具有各种特性的稻子过氧化物酶的制作方法

专利名称：具有各种特性的稻子过氧化物酶的制作方法
技术领域：
本发明涉及植物的过氧化物酶基因。更详细地说，本发明涉及来源于稻子的新型过氧化物酶基因。此外，本发明还涉及通过采用来源于稻子的新型过氧化物酶基因组合的微阵列进行基因分析的方法，以及用于实施该方法的系统和装置。
背景技术：
过氧化物酶(EC.1.11.1.7)(在本说明书中亦称作“POX”)一般是催化各种底物通过过氧化氢进行氧化反应的酶类，该酶广泛存在于微生物乃至动植物中。过氧化物酶由各种同工酶和同工型的形式构成超家族，目前，按其反应特异性及结构分为I类、II类和III类(Welinder文献1)。I类亦称为原核生物过氧化物酶，包括酵母线粒体细胞色素c POX、叶绿体抗坏血酸POX、细胞溶质抗坏血酸POX以及双基因细菌POX等。II类亦称为分泌型真菌POX，代表性的包括产黄青霉素(P.chrysosporium)锰依赖性POX(PCM)、以及木质酶等。III类亦称为经典的分泌型植物POX，代表性的包括辣根POX等。III类植物POX广泛地存在于植物中，而且在相同种植物中存在多种同工型(文献1)。
已知III类植物过氧化物酶(POX)参与植物的各种生理过程(例如木质化(Whetten等，文献2)、栓化(Espelie等，文献3)、细胞壁蛋白质的交联(Fry等，文献4)、生长素降解和植物激素吲哚醋酸(IAA)的氧化(Hinman等，文献5)、对病原体的防御(Chittoor等，文献6)、耐盐性(Amaya等，文献7)、老化(Abeles等，文献8)、植物的发育、分化和生长(Hortor等，文献9)等)，并在植物的生长以及对病伤害应激应答方面起重要的作用。由于单一的植物中存在多种过氧化物酶、以及由于底物特异性多种多样，因此很难确定每种过氧化物酶的特异生理功能。
有关植物的POX基因方面，例如已从苜蓿、番茄和小麦中分别分离并鉴定了7种以上的POX基因(Chittoor等(1999)，文献6)。Chittoor等从稻子中分离出同源性高的3种eDNA和基因组DNA片段，并指出该3种POX在被稻白叶枯病黄杆菌(Xanthomonas oryzae pv.oryzae)感染时，受到了不同的诱导(Chittoor等(1997)，文献10)。Ito等指出稻子的地上部分组织中存在25种POX的蛋白质形式，将其中4种进行纯化，根据其N末端氨基酸序列和其与各自抗体的反应性，推定该4种为2组同工型(Ito等，文献11)。Ito等分离出编码2种结构相关的POX的cDNA(prxRPA和prxRPN)，该2种基因不同，但呈现出类似的表达模式(Ito等，文献12)。通过等电聚焦电泳，然后进行活性染色后，在烟草中可检测出12种POX同工酶，这些同工酶呈现出不同的器官特异性、以及对伤害或TMV感染的应答性。根据对这些烟草POX的观察，可以认为每个POX基因的表达均受到不同的调控(Langrimini等，文献13)。
由此可见，就表达特异性而言，以前研究的POX同工酶的数量有限，预计有数十种POX的表达趋向尚未进行概括性的分析，而且根据以往的认识，要进行上述分析是困难的。
已知过氧化物酶(POX)具有除去以过氧化氢为代表的活性氧物质的作用。通常，将植物等细胞中的活性氧物质(过氧化物、过氧化氢、羟基自由基、单态氧等)的浓度处于上升的状态称为氧化应激(Oxidative stress)。这是由于过氧化状态、紫外线和放射线、细胞色素的电子传递系统异常、过氧化物酶的异常增加、高温·低温·化学物质等的非生物学作用、臭氧和二氧化硫之类的大气污染物质等引起的氧化状态，与超氧岐化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、POX、维他命E、C和A等的作用产生的细胞内抗氧化剂防御机制之间的平衡受到破坏引起的。
已知将真核生物置于氧化应激的环境时，SOD等的活性会升高。例如预先对SOD等进行诱导时，可观察到细胞将对氧化应激产生若干抗性。
对于在植物中产生的氧化应激，以下的情况也是已知的。(1)在抑制光合成的各种条件(光照射下的低温、除草剂处理等)下，因光合成反应途径等引起的活性氧物质可异常生成。(2)在暗处，将植物置于低温时，过氧化氢等活性氧物质的浓度也能上升。(3)活性氧物质也参与除草剂(百草枯(商品名)(1，1-二甲基-4，4-二吡啶鎓二氯)等)和紫外线的作用机制。(4)干燥应激、重金属等也引起氧化应激。
近年来，包括氧化应激在内的环境应激对包括植物在内的生物体的影响引起了人们的注意。近代工业化造成地球环境的恶化已成为深刻的社会问题，而提高植物对环境应激耐受性的研究正在进行之中。POX等抗氧化酶被认为是环境应激耐受性(生物体防御)因子，它能有效除去生物体中因各种环境应激而过多地产生的活性氧。但是，就POX而言，由于其同工酶的多样性和广泛的底物特异性等问题，所以对其在环境应激耐受性方面的作用尚未能充分地阐明。因此，在现阶段将POX作为生产环境应激耐受性植物的材料是有困难的。
已知III类POX对病原菌感染等生物应激也有作用。大桥等(文献14)针对烟草POX，研究了烟草花叶病毒(TMV)感染引起的局部病斑形成与POX的关系，并认为在TMV引起的坏死病斑形成的过程中，POX以氧化多酚的形式发挥作用。因此，可以认为POX在使植物对病原体感染产生防御功能方面起着重要的作用。
因此，从利用基因工程学方法制作包括应激耐受性植物在内的有用植物的观点出发，需要积累POX基因表达特性方面的详细知识。
最近，针对包括稻子在内的许多植物，大规模的表达序列标记(EST)序列测定计划正在进行之中。目前在稻子(Yamamato等，文献15)和拟南芥菜(Ostergaard等，文献16)中，已确认分别存在41和42种不同的POX基因。但对于这些EST序列，仅有基因的部分序列信息。尚未有关于这些基因的功能分析的报道。(发明需解决的课题)本发明的目的是提供新的过氧化物酶基因组合及其成员，并阐明其中每个基因的表达特性。本发明另一个目的是提供具有特定的表达特异性的植物表达启动子。本发明可用于阐明表达特异性不同的过氧化物酶组合的整体景象，并利用由此得到的信息生产具有目的性状的改造植物。本发明还可用于利用DNA微阵列等进行基因表达的分析。
发明的公开(发明的概要)本发明涉及以本说明书中定义的2种以上表达特异性为特征的过氧化物酶基因及其组合。作为表达特异性的例子，例如时期特异性、部位特异性、应激应答性等。本发明还涉定具有特定表达特异性的过氧化物酶基因的启动子。
本发明基于针对21个有代表性的稻子过氧化物酶基因的多方面表达特异性数据的分析。本发明人等明确了每个稻子过氧化物酶基因针对各种参数(例如，生长时期、组织等)呈现出独立的表达模式。进而，还明确了在氧应激、病原体感染等应激状态下，呈现不同诱导表达模式的多种稻子过氧化物酶基因。
一方面，本发明涉及用于评价植物特性的过氧化物酶基因组合，该组合包括(A1)包括选自下列基因组合的一种以上基因形式的根表达型组成基因亚组(1)具有序列号1的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(2)具有序列号3的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(3)具有序列号5的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(4)具有序列号7的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(5)具有序列号9的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(6)具有序列号11的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(7)具有序列号13的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(8)具有序列号15的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(9)具有序列号17的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(10)具有序列号19的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(11)具有序列号21的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(A2)包括选自下列基因组合的一种以上基因形式的地上部分表达型组成基因亚组(12)具有序列号23的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；以及
(13)具有序列号25的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(B1)包括选自下列基因组合的1种以上基因形式的根表达型应激诱导性基因亚组(14)具有序列号27的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(15)具有序列号29的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(16)具有序列号31的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(17)具有序列号33的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(18)具有序列号35的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；以及(B2)包括选自下列基因组合的1种以上基因形式的地上部分表达型应激诱导性基因亚组(19)具有序列号37的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；以及(20)具有序列号39的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；以及还可任选包括(C)以下的基因(21)具有序列号41的序列的DNA或其同系物，或它们的片段。
另一方面，本发明涉及以下任何一种过氧化物酶基因(a)具有序列号3中50位～1021位序列的过氧化物酶DNA；(b)具有序列号5中108位～1109位序列的过氧化物酶DNA；(c)具有序列号7中66位～1046位序列的过氧化物酶DNA；(d)具有序列号9中71位～1078位序列的过氧化物酶DNA；(e)具有序列号11中134位～1108位序列的过氧化物酶DNA；(f)具有序列号13中75位～1058位序列的过氧化物酶DNA；(g)具有序列号15中136位～1147位序列的过氧化物酶DNA；(i)具有序列号17中29位～997位序列的过氧化物酶DNA；(j)具有序列号19中14位～997位序列的过氧化物酶DNA；(k)具有序列号21中110位～1090位序列的过氧化物酶DNA；(l)具有序列号23中53位～1033位序列的过氧化物酶DNA；(m)具有序列号25中20位～982位序列的过氧化物酶DNA；
(n)具有序列号29中81位～1025位序列的过氧化物酶DNA；(o)具有序列号31中44位～1084位序列的过氧化物酶DNA；(p)具有序列号33中68位～1114位序列的过氧化物酶DNA；(q)具有序列号35中31位～1101位序列的过氧化物酶DNA；(r)具有序列号37中34位～1089位序列的过氧化物酶DNA；(s)具有序列号39中52位～1062位序列的过氧化物酶DNA；或(t)具有与(a)～(s)中任一序列在严格条件下杂交的序列，并编码与上述序列编码的过氧化物酶具有同一表达特异性的过氧化物酶的基因。
另一方面，本发明还涉及过氧化物酶基因的启动子，该启动子位于含有选自序列号1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37和39的序列的过氧化物酶基因，或与上述过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并与上述过氧化物酶基因表现出同一特异表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
在一个实施方案中，本发明涉及过氧化物酶基因的启动子，该启动子位于含有选自序列号1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、27、29、31、33和35的序列的过氧化物酶基因，或与上述过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并表现出根特异表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
在另一实施方案中，本发明涉及过氧化物酶基因的启动子，该启动子位于含有选自序列号15、17、19和21的序列的过氧化物酶基因，或与上述过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并表现出根和地上部分表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
其它实施方案中，本发明涉及过氧化物酶基因的启动子，该启动子位于含有选自序列号23、25、37和39的序列的过氧化物酶基因，或与上述过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并表现出地上部分特异表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
在另一实施方案中，本发明涉及过氧化物酶基因的启动子，该启动子位于含有选自序列号1、3、5、7、9、13、15、17、21、23和25的序列的过氧化物酶基因，或与上述过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并表现出组成型表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
在另一实施方案中，本发明涉及过氧化物酶基因的启动子，该启动子位于含有选自序列号11和19的序列的过氧化物酶基因，或与上述过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并表现出应激减少性表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
在另一实施方案中，本发明涉及权利要求20所述的过氧化物酶基因启动子，该启动子位于含有选自序列号27、29、31、33、35、37和39的序列的过氧化物酶基因，或与上述过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并表现出应激诱导性表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
另一方面，本发明涉及制备表达序列盒的方法，该方法包括以下步骤(1)提供(a)含有选自序列号1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、和39的序列的过氧化物酶基因；或(b)与上述过氧化物酶基因在严格的条件下杂交，并与上述过氧化物酶基因表现出同一特异表达活性的过氧化物酶基因的步骤；(2)鉴定在(a)或(b)的过氧化物酶基因编码区上游侧中具有启动子活性的区域的步骤；以及(3)将上述鉴定的具有启动子活性的区域与异源基因可操纵连接的步骤。
本发明的过氧化物酶基因可用于制作特性改变的植物品种的方法中。植物品种的制作方法，例如可包括以下的步骤将选自本发明的过氧化物酶基因及其同系物的1种以上基因与启动子有效连接，进而制备表达序列盒的步骤；将上述表达序列盒导入植物品种的细胞内的步骤；以及使上述细胞再生成为植物体的步骤。此时，上述基因在植物品种中的表达量与在上述植物所属种中的标准表达量有差异时，则该基因可作为被筛选出的基因(但是，在上述筛选步骤中，筛选具有序列号1的序列的DNA或其同系物、或筛选具有序列号27的序列的DNA或其同系物时，同时可筛选出至少1种以上其它基因)。
这里，“标准的表达量”就基因而言，是指在待修饰植物品种所属种的正常生育条件下的平均表达量。
上述制作方法还可包括以下步骤将含有本发明的过氧化物酶基因启动子的表达序列盒导入植物品种的细胞内的步骤；以及使上述细胞再生为植物体。
植物品种特性的改变包括，例如针对选自大气污染物质、创伤、过氧化氢、UV、病原体、环境应激和乙烯的因素引起的应激，植物品种抵抗性的改变。上述改变还包括植物生育特性或代谢特性的改变。
另一方面，本发明涉及采用本发明的过氧化物酶基因组合分析植物特性的方法。该方法包括以下的步骤从样品中提取RNA的步骤；将该RNA结合在膜上的步骤；标记本发明的过氧化物酶基因组合的步骤；将该膜与该标记过氧化物酶基因组合一起温育的步骤；以及检测来源于该标记过氧化物酶基因组合的信号的步骤。
本发明还提供用样品中的本发明的基因分析植物特性的方法。该方法包括以下的步骤从样品中提取RNA的步骤；将该RNA结合在膜上的步骤；标记本发明的过氧化物酶基因的步骤；将该膜与该标记过氧化物酶基因组合一起温育的步骤；以及检测来源于该标记过氧化物酶基因的信号的步骤。
在一个实施方案中，上述特性为针对稻瘟病真菌的应答。
在另一个实施方案中，上述方法中的基因优选为选自序列号29、序列号31、序列号33和序列号37的至少1个以上基因。
本发明中的样品可来源于任意植物。在一个实施方案中，上述样品可来源于稻科植物。
在另一个实施方案中，提供采用来源于本发明启动子的序列分析植物特性的方法。该方法包括以下的步骤从样品中提取RNA的步骤；将该RNA结合在膜上的步骤；标记具有来源于本发明启动子的序列的寡核苷酸的步骤；将该膜与该标记寡核苷酸一起温育的步骤；以及检测该标记过氧化物酶基因产生的信号的步骤。
另一方面，本发明提供用DNA微阵列分析基因表达的方法。该方法包括以下步骤(a)将本发明的过氧化物酶基因组合固定在DNA微阵列上的步骤；(b)由植物制备2种以上样品的步骤；(c)标记该样品的步骤；(d)将该标记样品与该DNA微阵列混合并杂交的步骤；以及(e)洗涤该杂交的DNA微阵列，并检测来源于该标记的信号的步骤。
另一方面，本发明提供用DNA微阵列分析基因表达的方法。该方法包括以下步骤(a)将本发明的过氧化物酶基因和/或本发明的启动子固定在DNA微阵列上的步骤；(b)由植物制备2种以上样品的步骤；(c)标记该样品的步骤；(d)将该标记样品与该DNA微阵列混合并杂交的步骤；以及(e)洗涤该杂交的DNA微阵列，并检测来源于该标记的信号的步骤。
在一个实施方案中，本发明的采用DNA微阵列的分析方法还可包括(f)校正该检测信号的步骤。
在另一实施方案中，本发明的采用DNA微阵列的分析方法还可包括(g)用分析软件对该检测信号或校正信号进行分析的步骤。
在一个实施方案中，本发明的采用DNA微阵列的分析方法可监测基因表达随时间的变化。在另一个实施方案中，本发明的方法可以比较受到不同刺激或未受刺激的植物样品中基因表达的变化。通过这种比较，可监测基因表达随时间的完整变化过程，或根据某种刺激引起的植物基因表达的模式，可以推定该植物内部的代谢等情况。
附图的简单说明


图1是将稻子过氧化物酶基因根据其推测氨基酸序列分类成组的种系分析结果。
图2A是分析稻子过氧化物酶在各生长阶段、部位、以及各种刺激下的基因表达的电泳照片。图中示出了本说明书中所使用的代表性的21种过氧化物酶中prxRPN、R2877、R1420、R0317、S13316、R2151、和S4325的表达特异性。
图2B是分析稻子过氧化物酶在各生长阶段、部位、以及各种刺激下的基因表达的电泳照片。图中示出了本说明书中所使用的代表性的21种过氧化物酶中C62847、R1617、R3025、R2391、S10927、S14493和prxRPA的表达特异性。
图2C是分析稻子过氧化物酶在各生长阶段、部位、以及各种刺激下的基因表达的电泳照片。图中示出了本说明书中所使用的代表性的21种过氧化物酶中R2576、R2184、R2693、C52903、R2329、S11222和S14082的表达特异性。
图3是本说明书中公开的prxRPN过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。图3(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。图3(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图4是本说明书中公开的R2877过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。图4(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。图4(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图5是本说明书中公开的R1420过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。图5(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。图5(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图6是本说明书中公开的R0317过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。图6(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。图6(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图7是本说明书中公开的S13316过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。图7(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。图7(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图8是本说明书中公开的R2151过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。图5(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。图8(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。图8(d)表示在第16天时，对各种应激的基因表达应答水平与对照的比较。
图9是本说明书中公开的S4325过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。图9(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。图9(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图10是本说明书中公开的C62847过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。
图10(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。
图10(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图11是本说明书中公开的R1617过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。
图11(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。
图11(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图12是本说明书中公开的R3025过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。
图12(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。
图12(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图12(d)表示在第16天时，对各种应激的基因表达应答水平与对照的比较。
图13是本说明书中公开的R2391过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。
图13(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。
图13(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图14是本说明书中公开的S10927过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。
图14(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。
图14(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图14(d)表示在第16时，对各种应激的基因表达应答水平与对照的比较。
图15是本说明书中公开的S14493过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。
图15(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。
图15(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图15(d)表示在第16天时，对各种应激的基因表达应答水平与对照的比较。
图16是本说明书中公开的prxRPA过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。
图16(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。
图16(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图16(d)表示在第16天时，对各种应激的基因表达应答水平与对照的比较。
图17是本说明书中公开的R2576过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。
图17(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。
图17(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图17(d)表示在第16天时，对各种应激的基因表达应答水平与对照的比较。
图18是本说明书中公开的R2184过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。
图18(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。
图18(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图18(d)表示在第16天时，对各种应激的基因表达应答水平与对照的比较。
图19是本说明书中公开的R2693过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。
图19(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。
图19(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。
图19(d)表示在第16天时，对各种应激的基因表达应答水平与对照的比较。
图20是本说明书中公开的C52903过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。图20(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。图20(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。图20(d)表示在第16天时，对各种应激的基因表达应答水平与对照的比较。
图21是本说明书中公开的R2329过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。图21(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。图21(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。图21(d)表示在第16天时，对各种应激的基因表达应答水平与对照的比较。
图22是本说明书中公开的S11222过氧化物酶表达特异性分析结果的汇总图。图22(a)表示第5天和第16天时，根部和地上部分的mRNA表达量的相对值。图22(b)和(c)分别表示在第5天和第16天时，根部(R)和地上部分(A)之间的表达量比率。图22(d)表示在第16天时，对各种应激的基因表达应答水平与对照的比较。
图23是DNA微阵列实验的流程概略图。
图24表示3种稻子样品经过稻瘟病真菌种(003)的感染刺激后，本发明的基因(R2184、R2576、R2693、C52903、R2329和S11222)表达模式的变化。
实施发明的最佳方式以下，对本发明作详细的说明。(定义)本说明书中所用的部分术语定义如下。
本说明书中，“植物”包括任意的单子叶植物和双子叶植物。作为优选的植物，例如小麦、玉米、稻子、大麦、高粱等属于稻科的单子叶植物。作为优选植物的其它例子，例如烟草、椒、茄子、甜瓜、番茄、甜薯、卷心菜、洋葱、花椰菜、胡萝卜、黄瓜、柑桔类、大白菜、莴苣、桃子、马铃薯和苹果。优选植物不局限在作物，也可包括花、树木、草、杂草等。除非另有说明，植物亦指植物体、植物器官、植物组织、植物细胞及种子中的任何一种。作为植物器官的例子，例如根、叶、茎及花等。作为植物细胞的例子，例如愈伤组织培养细胞和悬浮培养细胞。
本说明书中，DNA“片段”是指其长度比参照DNA的全长短，但至少具有作为探针或引物使用的足够长度的多核苷酸。将某一DNA片段作为针对其来源DNA的选择性探针或选择性引物使用时，必需是能特异杂交的片段。本说明书中某一DNA“特异杂交”是指使用过氧化物酶(POX)时，可互相有区分地检测和扩增至少21种本发明的POXDNA。有代表性的选择性的探针至少为10个核苷酸长度，优选至少为15个核苷酸长度，更优选至少为20个核苷酸长度，进而优选至少为30、40或50个核苷酸长度，还可使用超过50个核苷酸长度的探针。选择性探针可由利用选择性引物的PCR扩增产物来得到。将选择性引物作为引物对中的至少一方用在PCR中时，选择性引物中代表性的是至少9个核苷酸长度，优选至少为10个核苷酸长度，更优选至少为15个核苷酸长度，进而优选至少为17、18、19、20、21、22、23、24、25、30、50个核苷酸长度或50个核苷酸长度以上。
本说明书中，为了使片断针对各种POX体现特异性，该片段必须选自POX保守区以外的区域。本说明书中，“POX保守区”是指在本发明的POX之间，DNA序列或氨基酸序列保守的区域。“POX非保守区”是指保守区以外的区域。“保守”是指在某核酸序列区中，为了使该序列编码的多肽的功能保持不变，该区域的核酸序列间必须在一定程度上保持相同或相似。POX保守区代表性的是，以下化1所示的序列比较中用方框括起来的部分。这些部分的特征是，该区域含有2个不变的组氨酸(用h表示)残基以及8个半胱氨酸残基(用c1～c8表示)。POX保守区的不变组氨酸残基，例如相当于克隆prxRPA(序列号28)的67位和193位氨基酸，POX保守区的不变半胱氨酸残基，例如相当于克隆prxRPA(序列号28)的38位、71位、76位、115位、121位、200位、230位和322位氨基酸。
C1稻子RPA QLSDDFYDYICPDVYTVVQQHVYAA稻子RPN --T--Y---C--Q--RI-RSR-A--烟草 ---AT---TT--N-TSI-RGVMDQR辣根C1a --TPT---NS--N-SNI-RDTIVNE芜菁TP7 --TTN--STT--NLLST-KSG-KS-马铃薯 --TPEA- -FSA-RGV-DS-拟南芥菜Ca --TPT---TS--T-TNI-RDTIVNE花生PNC1 ---SN--ATK--NALSTIKSA-NSC小麦POX1 ---ST---TS--RALVAIKSG-A--大麦BP1 AEPPVAPG--F---RRT--RAESI-REF-QE- c7ANLQSLC AGGDGNKTTVLDITSAYVFDNRYYQNLLNQKGLLSSDSS--QV- R-- ADQLAA--VN--DA---H------AN----A--QT--GI-FQ G-NN--TF-N---STPND---D-FT--QSNQ---QT-QT-RG-PL N-N LSALVDV-LRTPTI---K--V--EK----IQ--TLR-RS-PRA--AG-ANLAP---N--TS---S-FK--MA-R---H---Q--CN- S -TLTDSDLQQ--T- PTM--KV--D--N-NQ-IMF--QT-RGQ-PR N-N QSVLVDF-LRTPL----K--V--KE----IQ--KS--AN-PS V---T-L SPF-V-TPNK---A--I--R-K----H--TS-KAN-PQ S--NT-L AN--TMTPNA---A--T---S-----H--SR-KRT- PVKGYDRR----VRTPN----K--ID-V-RE--FV-- 本说明书中，DNA“同系物”是指具有与参照DNA核苷酸序列具有同源性的核苷酸序列的DNA。同系物代表性的是与参照DNA在严格的条件下杂交的多核苷酸。在过氧化物酶(POX)的场合，POX基因的“同系物”是指具有与POX DNA具有同源性的DNA序列的DNA，且其表达特性与POX DNA(例如部位特异性、时间特异性、应激应答性等)相同或类似的DNA。
本说明书中，某种POX基因的同系物一般与参照POX多肽的POX非保守区有同源性，但与其他POX多肽的非保守区无同源性。基因的“同源性”是指两种以上基因序列之间的相同性程度。因此，两种基因之间的同源性越高，它们的序列之间的相同性或类似性也越高。两种基因是否有同源性，可通过序列的直接比较或在严格的条件下的杂交法来确定。两种基因序列直接比较时，该基因序列间DNA序列代表性的至少有50％相同，优选至少有70％相同，更优选至少有80％、90％、95％、96％、97％、98％或99％相同时，则这两种基因有同源性。
碱基序列的相同性比较，例如可用序列分析用工具FASTA(Pearsons等，文献17)来计算。
POX基因的表达特性“相同或类似”是指在表达的部位特异性、时期特异性和应激应答性中至少有1个特性，优选有任意2个特性的组合，更优选为全部特性是相同或类似的。在本说明书中提及部位特异性时，对POX基因的根部和地上部表达量的比率进行评价，并分为表达优势在根部，表达优势在地上部分，或在两部分的表达均等三种情况时，属于同一类的为“相同或类似”。就时期特异性而言，对POX基因在出芽第5天和出芽第16天表达量的比率进行评价，并分为表达优势在第5天(幼年期)，表达优势在第16天(成熟期)，或在两个时期表达均等三种情况时，属于同一类的为“相同或类似”。就应激应答性而言，对植物遭受化学物质(例如百草枯、乙烯利、茉莉酮酸甲酯(MeJA)等)和物理刺激(例如紫外线(UV)、切断、摩擦等)中任何一种应激时的POX基因表达量变化进行评价，按其对特定应激的应答性分为表达量增加，表达量减少，或表达量无变化三种情况时，属于同一类的为“相同或类似”。有关上述各表达特性研究，可在与下述实施例同样的条件下，通过对POX基因表达量进行Northern印迹分析来进行。
本说明书中，杂交的“严格的条件”是指与靶序列有同源性的核苷酸链的互补链优先与靶序列杂交，而无同源性的核苷酸链的互补链基本上不杂交的条件。某种核酸序列的“互补链”是指通过核酸碱基间的氢键配对的核酸序列(例如T对A，C对G)。上述严格的条件是序列依赖性的，而且随不同情况而异。较长的序列在较高的温度下进行特异的杂交。一般而言，严格的条件选择的温度比特定序列在规定的离子强度和pH下的解链温度(Tm)低约5℃。Tm是在规定的离子强度、pH以及核酸浓度下，靶序列互补的核苷酸中的50％在平衡的状态下与靶序列杂交的温度。“严格的条件”是序列依赖的，而且取决于各种环境参数。核酸杂交的一般准则可在Tijssen(文献18)中查到。
通常，严格的条件的盐浓度低于1.0M Na+，代表性的是在pH7.0～8.3时Na+浓度(或其他盐)约为0.01～1.0M；在温度方面，短的核苷酸(例如，10～50个核苷酸)至少为约30℃，而长的核苷酸(例如比50个核苷酸长)至少为约60℃。也可加入去甲酰胺等稳定剂来达到严格的条件。本说明书中严格的条件，例如在50％甲酰胺、1M NaCl、1％SDS(37℃)的缓冲液中杂交，并用0.1×SSC在60℃下洗涤。
本发明书中提及有关过氧化物酶在植物中表达的情况时，通常“部位特异性”是指在植物的部位(例如根、茎、干、叶、花、种子、胚芽、胚、果实等)中的POX基因表达特异性。“时期特异性”是指相应于植物生长阶段(例如，发芽后的苗生长天数)的POX基因的表达特异性。“应激应答性”是指对于植物所受到的至少一种应激的POX基因的表达变化。
这里，“应激”是指可从物理上、化学上、生物学上施加于植物，且抑制植物正常生长的因子。应激的例子包括物理应激(光、热、冷却、冻结、紫外线、X射线、切断、摩擦等)、化学应激(氧应激、化学物质、生理活性物质等)、生物学应激(病毒、病原体(例如稻瘟病菌)感染等)。本说明书所用的“环境应激”指因地球环境变化引起的对植物的应激，例如臭氧层的破坏引起紫外线量的增加、大气污染产生的活性氧物质、化学物质等均可以是产生应激的主要原因。
“氧应激”或“氧化应激”是指由氧或氧衍生物引起的应激，代表性的是由活性氧物质(过氧化物、过氧化氢、羟基自由基、单态氧等)、臭氧、SOx及NOx等大气污染物质引起。氧化应激是过氧化状态、紫外线和放射线、细胞色素电子传递系统的异常、过氧化物酶的异常增加、高温、低温、化学物质等非生物因素、臭氧和二氧化硫等大气污染物质等大气污染物质引起的“氧化态”与细胞内的“抗氧化剂防御机制(超氧化物岐化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POX)、维生素E、C和A等)”之间的平衡受到破坏而引起的。
本说明书中，“根表达型”是指POX基因或其启动子优先在植物的根部进行表达的性质，以及在植物的根部和地上部分表达水平相同的性质中任意一种性质。特别指出的是，在植物的根部和地上部分表达水平相同时可称为“根部及地上部分表达型”。“地上部分表达型”是指在植物体地上部分的至少一部分中优先于根部进行表达的性质。这些性质可从植物各个部分提取出RNA后，通过Northern印迹分析对其表达量进行分析来确定。
本说明书中，POX基因或其启动子的“组成型”表达是指在植物组织中，在该植物生长的幼年期或成熟期均以大致一定的量进行表达的性质。具体而言，在按本说明书实施例的同样条件进行Northern印迹分析时，如在生长第5天的幼苗和在生长第16天的幼苗的同一部位或相应部位都可观察到表达时，按本发明的定义，可认为该表达是“组成型”的表达。组成型过氧化物酶在维持通常生长环境中的植物稳定性方面起重要作用。POX基因或其启动子表达的“应激应答性”是指对植物体施加至少1种应激时，其表达量发生变化的性质。特别是，将表达量增加的性质称为“应激诱导性”，表达量减少的性质称为“应激减少性”。“应激减少性”的表达是以正常情况下可观察到表达为前提，因此是与“组成型”表达重合的概念。这些性质可从植物任意部分提取出RNA后，通过Northern印迹分析对其表达量进行分析来确定。(各种水稻过氧化物酶)本发明人等指出多数稻子过氧化物酶基因具有各自相互不同的各种表达特异性。本说明书中，稻子过氧化物酶可按其表达特异性分成代表性的A1、A2、B1、B2及C等至少5类。A和B的分类基于对刺激的应答性(诱导性)。对应激无诱导性的POX分为A类，对应激有诱导性的POX分为B类。其表达在检测限以下的分为C类。
优先在地下部分表达或是在地下部分和地上部分表达水平相同的“根表达型”或‘根和地上部分表达型’的POX分为A1和B1类，另一方面，主要在地上部分表达的POX分为A2和B2类。(例如，参照图2A～图2C以及图3～图22。分类的概要说明如表1所示)。
本发明人等通过21个POX基因的表达分析，将16个酶归于A1和B1类，4个酶归于A2和B2类，1个酶归于C类。本发明的POX基因如以下详细的说明，对于应激表现出各种不同的独立的应答性，以及其表达主要是在根部而不是在地上部分。对此，仅用以往的初步认识(文献11等)是难以进行预测的。
表1

a16天植物的叶片b16天的植物c根≥地上部分对应于根地上部分比超过4/6的POX基因d该类别的POX基因数以下，对本发明范围内的有代表性的稻子POX基因进行说明。
prxRPN以及下述的prxRPA是本发明人等以前分离的POX(Ito等(1994)，文献12)。它们的序列已根据植物过氧化物酶的保守序列从稻子中分离出来。prxRPN基因具有序列号1所示的序列。该基因的基因产物根据其表达特异性归于A1类。基因产物优先在根部表达，这说明该基因有助于在水中等厌氧条件下的生长能力等植物特性。对于该基因具有特异序列的引物，例如prxRPNFP1和prxRPNRP1(序列号58和59)。这些引物可用于获得目的基因或与其类似的基因。来源于prxRPN基因的启动子也表现出prxRPN的表达特异性。prxRPN基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
R2877是根据EST序列从稻子获得的新型POX，按照本发明书的分类，归于A1类。该基因具有序列号3所示的基因序列。R2877可以优先在根部表达。R2877在成熟期苗中的表达要比在幼年期苗中的显著。基因产物优先在根部进行表达，这说明该基因有助于在水中等厌氧条件下的生长能力等植物特性。在成熟期苗中显著表达，这说明该基因是植物成熟期的代谢中所必需的，例如有可能参与植物激素吲哚乙酸(IAA)量的调节等。R2877基因的启动子也表现出R2877的表达特异性。R2877基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
R1420也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本发明书的分类，属于A1类。该基因具有序列号5所示的基因序列。R1420也可以优先在根部表达。R1420在成熟期苗中的表达也可比在幼年期苗中显著。基因产物优先在根部表达，这说明该基因有助于在水中等厌氧条件下的生长能力等植物特性。在成熟期苗中显著表达，这说明该基因是植物成熟期的代谢中所必需的，例如有可能参与植物激素IAA量的调节等。对于该基因具有特异序列的引物，例如R1420FP1(序列号48)。R1420基因的启动子也表现出R1420的表达特异性。R1420基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
R0317也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本发明书的分类，属于A1类。该基因具有序列号7所示的基因序列。R0317也可以优先在根部表达。R0317在成熟期苗中的表达也可比在幼年期苗中显著。基因产物优先在根部表达，这说明该基因有助于在水中等厌氧条件下的生长能力等植物特性。在成熟期苗中显著表达，这说明该基因是植物成熟期的代谢中所必需的，例如有可能参与植物激素IAA量的调节等。对于该基因具有特异序列的引物，例如R0317F1(序列号47)。R0317基因的启动子也表现出R0317的表达特异性。R03177基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
S13316也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本发明书的分类，属于A1类。该基因具有序列号9所示的基因序列。S13316也可以优先在根部表达。S13316在成熟期苗中的表达也可比在幼年期苗中显著。基因产物优先在根部表达，这说明该基因有助于在水中等厌氧条件下的生长能力等植物特性。在成熟期苗中显著表达，这说明该基因是植物成熟期的代谢中所必需的，例如有可能参与植物激素IAA量的调节等。对于该基因具有特异序列的引物，例如S13316FP1(序列号54)。S13316基因的启动子也表现出S13316的表达特异性。S13316基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
R2151也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本发明书的分类，属于A1类。该基因具有序列号11所示的基因序列。R2151也可以优先在根部表达。R2151在成熟期苗中的表达也可比在幼年期苗中显著。在成熟期苗中显著表达，这说明该基因是植物成熟期的代谢中所必需的，例如有可能参与植物激素IAA量的调节等。该基因对切断应激和摩擦应激、以及伤害信息传递物质(例如MeJA)刺激和乙烯释放因子(例如乙烯利)刺激可表现出减少性应答。R2151基因的启动子也表现出S4325的表达特异性。S4325基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
S4325也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本发明书的分类，属于A1类。该基因具有序列号13所示的基因序列。S4325也可优先在根部表达。S4325在幼年期苗中的表达水平和在成熟期苗中可同等表达。在幼年期苗中和在成熟期苗中具有同等程度的表达水平，这说明该基因全面参与植物的生育、伸长和代谢。对于该基因具有特异序列的引物，例如S4325F1(序列号57)。R4325基因的启动子也表现出S4325的表达特异性。S4325基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
C62847也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本发明书的分类，属于A1类。该基因具有序列号15所示的基因序列。C62847在根部和在地上部分可同等表达。C62847在幼年期和在成熟期也可同等表达。在幼年期苗中和在成熟期苗中具有同等程度的表达水平，这说明该基因全面参与植物的生育、伸长和代谢。基因产物在根部和在地上部分同等表达，这说明该基因有助于在水中等厌氧条件下的生长能力等植物特性，同时还有助于促进或维持植物地上部分的生长(例如，茎的生长等)。对于该基因具有特异序列的引物，例如C62847FP1(序列号44)。C62847基因的启动子也表现出C62847的表达特异性。C62847基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
R1617也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本发明书的分类，属于A1类。该基因具有序列号17所示的基因序列。R1617在根部和在地上部分可同等表达。R1617在幼年期与成熟期也可同等表达。在幼年期和在成熟期也可同等表达。在幼年期苗中和在成熟期苗中具有同等程度的表达水平，这说明该基因全面参与植物的生育、伸长和代谢。基因产物在根部和在地上部分同等表达，这说明该基因有助于在水中等厌氧条件下的生长能力等植物特性，同时还有助于促进或维持植物地上部分的生长(例如，茎的生长等)。R1617基因的启动子也表现出R1617的表达特异性。R1617基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
R3025也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本发明书的分类，属于A1类。该基因具有序列号19所示的基因序列。通过推测氨基酸序列的分析，说明其蛋白质产物为细胞外分泌型。R3025在根部和在地上部分可同等表达。R3025在幼年期和在成熟期也可同等表达。在幼年期苗中和在成熟期苗中同等表达，这说明该基因全面参与植物的生育、伸长和代谢。基因产物在根部与在地上部分同等表达，说明该基因有助于在水中等厌氧条件下的生长能力等植物特性，同时还有助于促进或维持地上部分的生长(例如，茎的生长等)。R3025基因的启动子也表现出R3025的表达特异性。R3025基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
R2391也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本发明书的分类，属于A1类。该基因具有序列号21所示的基因序列。R2391在根部分和在地上部分也可同等表达。基因产物在根部和在地上部分同等表达，说明该基因有助于在水中等厌氧条件下的生长能力等植物特性，同时还有助于促进或维持地上部分的生长(例如，茎的生长等)。R2391在幼年期的表达可比成熟期显著。在幼年期苗中显著表达，说明该基因是植物的生育和生长所必须的，例如有可能参与细胞壁的合成等。对于该基因具有特异序列的引物，例如R2391FP2(序列号50)。R2391基因的启动子也表现出R2391的表达特异性。R2391基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
S10927也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本发明书的分类，属于A2类。该基因具有序列号23所示的基因序列。S10927优先在地上部分表达。基因产物优先在地上部分表达，说明该基因有助于促进或维持地上部分的伸长(例如，茎的伸长等)。S10927在幼年期和在成熟期可同等表达。在幼年期苗中和在成熟期苗中可同等表达，说明该基因是植物的生育、伸长和代谢所必须的，例如有可能参与细胞壁的合成和植物激素IAA量的调节等。对于该基因具有特异序列的引物，例如S10927FP1(序列号52)。S10927基因的启动子也表现出S10927的表达特异性。S10927基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
S14493也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本发明书的分类，属于A2类。该基因含有序列号25所示的基因序列。S14493优先在地上部分表达。基因产物在地上部分的优先表达表示，该基因有助于促进或维持地上部分的伸长(例如，茎的伸长等)。S14493在幼年期和在成熟期可同等表达。在幼年期苗中和在成熟期苗中同等表达，说明该基因有可能全面参与植物的生育、伸长和代谢。对于该基因具有特异序列的引物，例如S14493FP1(序列号56)。S14493基因的启动子也表现出S14493的表达特异性。S14493基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
prxRPA与上述prxRPN都是本发明人等以前分离的POX(Ito等，(1994)文献12)。prxRPA基因具有序列号27所示的基因序列。按照本说明书的分类，属于B1类。该基因的产物受各种应激的诱导，表明prxRPA有可能参与植物抗应激的防御机制。具体地说，prxRPA可能可受氧应激(例如UV和百草枯)、伤害信息传递物质(例如MeJA)刺激、乙烯释放因子(例如乙烯利)刺激、以及摩擦应激的诱导(参照实施例3～5)。这些表明，该基因在防御病原体以及去除活性氧物质方面起重要的作用。prxRPA也可在成熟期苗中显著表达。在成熟期显著表达，说明该基因是植物成熟期的代谢所必需的，例如有可能参与植物激素IAA量的调节等。通过推测氨基酸序列的分析，表明其蛋白质产物为细胞外分泌型。对于该基因具有特异序列的引物，例如prxRPAFP1(序列号45)和prxRPARP1(序列号46)。prxRPA基因的启动子也表现出prxRPA的表达特异性。prxRPA基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
R2576是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本说明书的分类，属于B1类。基因产物受各种应激的诱导，表明R2576有可能参与了植物对应激的防御机制。具体地说，R2576可受氧应激(例如UV和百草枯)、伤害信息传递物质(例如MeJA)刺激、乙烯释放因子(例如乙烯利)刺激、以及摩擦应激的诱导(参照实施例3～5)。这些表明，该基因在防御病原体以及去除活性氧物质方面起重要的作用。R2576也可在成熟期苗中显著表达。在成熟期显著表达，说明该基因是植物成熟期的代谢所必需的，例如有可能参与植物激素IAA量的调节等。通过推测氨基酸序列的分析，表明其蛋白质产物为细胞外分泌型。对于该基因具有特异序列的引物，例如R2576F1(序列号51)。R2576基因的启动子也表现出R2576的表达特异性。R2576基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
R2184也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本说明书的分类，属于B1类。基因产物受各种应激的诱导，表明R2184有可能参与了植物对应激的防御机制。具体地说，R2184可受氧应激(例如UV)、伤害信息传递物质(例如MeJA)刺激、乙烯释放因子(例如乙烯利)刺激的诱导(参照实施例4和5)。同时，也受到切成碎片引起的应激的诱导(参照实施例3)。因此，该POX有可能参与了特别是对植物引起严重伤害的防御。这些事实表明，该基因在防御病原体以及去除活性氧物质方面起重要的作用。R2184也在幼年期苗中显著地表达。在幼年期显著表达，表明该基因是植物的生育和生长所必需的，例如有可能参与细胞壁的合成等。该基因具有序列号31所示的基因序列。通过推测氨基酸序列的分析，表明其蛋白质产物为液泡定位型。对于该基因具有特异序列的引物，例如R2184FP1(序列号49)。R2184基因的启动子也表现出R2184的表达特异性。R2184基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
R2693也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本说明书的分类，属于B1类。基因产物受各种应激的诱导，表明R2693有可能参与了植物对应激的防御机制。具体地说，R2184可受氧应激(例如UV)、伤害信息传递物质(例如MeJA)刺激、乙烯释放因子(例如乙烯利)刺激的诱导(参照实施例4和6)。同时，也受到切成碎片引起的应激的诱导(参照实施例3)。因此，该POX有可能参与了特别是对植物引起严重伤害的防御。这些事实表明，该基因在防御病原体以及去除活性氧物质方面起重要的作用。R2693也可在幼年期苗中显著地表达。在幼年期显著表达，表明该基因是植物的生育和生长所必需的，例如有可能参与细胞壁的合成等。该基因具有序列号33所示的基因序列。通过推测氨基酸序列的分析，表明其蛋白质产物为细胞外分泌型。R2693基因的启动子也表现出R2693的表达特异性。R2693基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
C52903也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本说明书的分类，属于B1类。基因产物受各种应激的诱导，表明C52903有可能参与植物对应激的防御机制。具体地说，C52903可受氧应激(例如UV和百草枯)、伤害信息传递物质(例如MeJA)刺激、乙烯释放因子(例如乙烯利)刺激、摩擦应激以及切断应激的诱导(参照实施例3～5)。该POX对广范围的应激呈现出诱导性，表明其在防御各种应激方面起作用。C52903也可在成熟期苗中显著地表达。在成熟期显著表达，表明该基因是植物成熟期的代谢所必需的，例如有可能参与植物激素IAA量的调节等。该基因具有序列号35所示的基因序列。通过推测氨基酸序列的分析，表明其蛋白质产物为液泡定位型。对于该基因具有特异序列的引物，例如C52903FP1(序列号43)。C52903基因的启动子也表现出C52903的表达特异性。C52903基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
R2329也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本说明书的分类，属于B2类。基因产物受各种应激的诱导，表明R2329参与了植物对应激的防御机制。具体地说，R2329可受氧应激(例如UV和百草枯)、伤害信息传递物质(例如MeJA)刺激、乙烯释放因子(例如乙烯利)刺激、摩擦应激以及切断应激的诱导(参照实施例3～5)。该POX对广范围的应激呈现出诱导性，表明其在防御各种应激方面起初期防御的作用。R2329也可在成熟期苗中显著地表达。在成熟期显著表达，表明该基因是植物成熟期的代谢所必需的，例如有可能参与植物激素IAA量的调节等。该基因具有序列号37所示的基因序列。通过推测氨基酸序列的分析，表明其蛋白质产物为胞外分泌型。R2329基因的启动子也表现出R2329的表达特异性。R2329基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
S11222也是根据EST序列从稻子获得的序列，按照本说明书的分类，属于B2类。基因产物受各种应激的诱导，表明S11222有可能参与了植物对应激的防御机制。具体地说，S11222可受伤害信息传递物质(例如MeJA)刺激以及乙烯释放因子(例如乙烯利)刺激的诱导(参照实施例4)。由此可知，该基因在防御病原体方面起作用。S11222也可在幼年期苗中显著地表达。在幼年期显著表达，表明该基因是植物的生育和生长所必需的，例如有可能参与细胞壁的合成等。该基因具有序列号39所示的基因序列。对于该基因具有特异序列的引物，例如S11222FP1(序列号53)。S11222基因的启动子也表现出S11222的表达特异性。S11222基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。
S14082也是根据EST序列从稻子获得的序列，但在本说明书的实验中检测不出其表达，因此按照本说明书的分类，属于C类。该基因具有序列号41所示的基因序列。对于该基因具有特异序列的引物，例如S14082FP1(序列号55)。S14082基因的启动子也表现出S14082的表达特异性。S14082基因及其同系物，以及它们的启动子可用于改变植物的特性。(获得各种基因及其同系物的方法，及其表达特异性的确认方法)本发明的过氧化物酶(POX)基因以及与其在严格的条件下杂交的同系物，可用与已知POX基因编码的氨基酸序列的非保守区相应的简并引物对进行分离。用此引物对，并以任何目的植物的cDNA或基因组DNA为模板进行PCR反应，然后，用所得扩增DNA片段为探针，对同一目的植物的cDNA文库或基因组文库进行筛选。随后，挑出阳性克隆并进行序列测定，由此确定本发明POX或其同系物的特征。
由此所得的本发明的POX基因或其同系物是否具有期望的表达特异性，例如用该基因或其片段作为选择探针，通过分析源植物的表达特性来加以确认。也可按照本说明书中公开的方法，将该基因导入任意植物中制备转化的植物后，对是否具有上述期望的表达特异性来加以确认。根据期望的表达特性，由合适的植物材料制备RNA样品，并对此RNA样品进行Northern印迹分析，由此可确定并比较其表达量。(启动子的鉴定)众所周知，上述各种基因的启动子可由其编码区的上游序列获得。启动子通常定义为位于翻译起始点上游约2kb范围的序列，但不限于此范围。
启动子区的鉴定可根据本领域所熟知的方法进行。简而言之，构建将启动子区的候选序列和报告基因(例如GUS基因)可操纵连接的表达序列盒。用构建的表达序列盒转化合适的植物细胞，并将转化细胞再生为植物。利用合适的检测系统(例如，染料染色)检测报告基因在转化植物中的表达。根据检测结果，确认启动子区及其表达特性。(利用表达特异的POX改变植物的方法)如上所述，本发明的POX基因(结构基因)及其启动子均可用作将植物的特性改变为期望模式的材料。待改变的特性包括植物对应激的抗性、与植物生育及代谢有关的特性(例如，生育速度或周期)，但不限于此。
本发明的POX基因能够以与适合的启动子操纵连接的表达序列盒形式导入植物细胞中。并且，本发明的启动子可通过采用该领域熟知的方法，以与合适的异源基因操纵连接的表达序列盒形式导入植物细胞中。本说明书中，“表达序列盒”是指含有编码本发明的POX基因的DNA及与其操纵连接(即，可调控该DNA的表达)的植物启动子的核酸序列；以及含有本发明的启动子及与其操纵连接(即，符合阅读框架)的异源基因的核酸序列。天然的过氧化物酶基因表达序列盒，根据需要可与其他调控元件组合后使用，这也属于本发明的范围。优选的表达序列盒为可用特定的限制性酶切断且容易回收的表达序列盒。
可与本发明的启动子连接的“异源基因”是指其启动子来源的POX基因以外的本发明的POX基因、或POX基因以外的植物内源性基因、或植物的外源基因(例如来源于动物、昆虫、细菌及真菌的基因)，并且其基因产物可在导入表达序列盒的植物中进行表达的任意基因。
可与本发明的POX基因连接的“植物基因启动子”是指在植物中表达的任意启动子。该启动子的例子包括烟草PR1a启动子等受某种应激后诱导表达的启动子、CaMV35S启动子、胭脂碱合成酶的启动子(Pnos)等，但不限于此。
上述表达序列盒优选以植物表达载体形式使用。“植物表达载体”是指除结构基因和调控其表达的启动子之外，还将各种调控元件以在宿主植物的细胞中可操纵的方式连接起来的核酸序列。调控元件可优选包括终止子、耐药性基因以及增强子。植物表达载体的类型以及所用调控元件的类型根据宿主细胞不同而不同，这是本领域的技术人员所熟知的。本发明中所用的植物表达载体还可含有T-DNA区。尤其是用土壤杆菌转化植物时，T-DNA区可提高基因导入的效率。
“终止子”是位于基因的蛋白质编码区下游的序列，并与DNA转录mRNA时的转录终止以及poly(A)序列的附加有关。已知终止子与mRNA的稳定性有关，并影响基因的表达量。终止子的例子包括CaMV35S终止子、胭脂碱合成酶基因的终止子(Tnos)、烟草PR1a基因的终止子，但不限于此。
“耐药性基因”是指该基因产物在宿主中表达时，可赋予宿主耐药性的基因。耐药性基因优选的是能使转化植物的筛选变得容易的基因。可优选使用赋予卡那霉素抗性的新霉素磷酸转酯酶II(NPTII)基因以及赋予潮霉素抗性的潮霉素磷酸转酯酶基因等。
“增强子”可用来提高目的基因的表达效率。优选的增强子是含有CaMV35S启动子内上游序列的增强子区。可以使用多个增强子。
作为用于构建植物表达载体的载体，优选使用pBI系列载体、pUC系列载体或pTRA系列载体。pBI系列和pTRA系列载体可通过土壤杆菌将目的基因导入植物中。可优选使用pBI系列双载体或中间载体系列。这类载体的例子有pBI121、pBI101、pBI101.2、pBI101.3等。这些载体含有可导入植物的区域(T-区)的基因，以及作为标记基因并在植物启动子控制下表达的NTP2基因(赋予卡那霉素抗性)。PUC系列载体可将基因直接导入植物中。PUC系列载体的例子有pUC18、pUC19、pUC9等。植物表达载体可采用本领域技术人员所熟知的基因重组技术制备。
将植物载体导入植物细胞时，可采用本领域技术人员所熟知的方法，例如土壤杆菌介导的方法以及直接导入细胞内的方法。作为土壤杆菌介导的方法，例如可采用Nagel等的方法(文献19)。该方法中，首先例如用植物表达载体通过电穿孔法转化土壤杆菌，然后用Gelvin等(文献20)所述的方法将转化的土壤杆菌导入植物细胞中。作为将植物表达载体直接导入细胞内的方法，例如电穿孔法(参照Shimamoto等，文献21；以及Rhodes等，文献22)、基因枪法(参照文献23)、以及聚乙二醇(PEG)法(参照文献24)。这些方法在该领域中众所周知，适用于被转化植物的方法可由本领域的技术人员适宜选择。
对导入植物表达载体的细胞，首先根据卡那霉素抗性等抗药性进行筛选。然后，可按照本领域内众所周知的方法，再生为植物组织、植物器官和/或植物体。进一步，由此植物获得种子。用Northern法或PCR法可检测导入基因的表达。必要时，例如用Western法确认基因产物蛋白质的表达。
本发明的POX基因和启动子不仅可用于改变单子叶植物，而且也可用于改变双子叶植物。这是由于两种植物间基因组结构类似缘故(Moore等，文献25；以及长村等，文献26)。特别优选的对象植物有小麦、玉米、稻米、大麦、高粱、柑桔类、大白菜、莴苣、烟草、桃子、马铃薯、番茄、苹果等。POX可以导入植物中，例如已从拟南芥菜(文献27)、日本杨木(文献28)、甜薯(文献29)、以及稻(文献30)等得以证实。
对于再生的转化植物是否具有所希望的特性，可根据该特性的种类进行适当的分析试验来加以确认。例如希望赋予抗病原菌的应激抗性时，可将模型菌例如丁香假单胞菌烟草致病变种(Pseudomonassyrtngae pv.tabaci)接种于再生植物体中，并与对照植物比较，观察是否因接种发生变化，从而对其特性的变化作出评价。
或者，转化植物的应激抗性可按其对UV处理的抗性、对过氧化物产生型除草剂(例如百草枯)处理的抗性、和/或对盐应激的抗性等来进行评价。(基因表达分析)本发明还提供本发明的过氧化物酶基因或其组合，或用含有来源于启动子的序列的寡核苷酸分析植物特性的方法。这类方法的例子有Northern印迹分析法等。这类方法的综述文献有Sambrook J.等(文献60)、文献36等。(DNA阵列)本发明的核苷酸可在利用DNA阵列的基因分析方法中进行使用。关于DNA阵列，在秀润社编、细胞工学特辑《DNA微阵列和最新PCR法》中有广泛的综述。并且，DNA阵列最近也用于植物的分析中(文献58)。以下，对DNA阵列以及使用DNA阵列的基因分析方法作简单的说明。
“DNA阵列”是指将DNA排列在基板上并进行固定的器件。根据基板的大小或固载的DNA密度，DNA阵列可分为DNA大阵列和DNA微阵列等。大和微之间没有严格的界限，但通常“DNA大阵列’是指将DNA点在膜上的高密度滤器(high debsity filter)；“DNA微阵列”是指在玻璃、有机硅等基板表面固载DNA的器件。按照固载的DNA种类，有cDNA阵列、寡DNA阵列等。
高密度寡DNA阵列中，对于用制造半导体集成电路的光刻(photolithography)技术在基板上一次性合成多种寡DNA而制成的阵列，模仿半导体芯片，特称为“DNA芯片”。用这种方法制备的DNA芯片有GeneChip(注册商标)(Affimetrix、CA)等(文献50～51)。本发明中用微阵列进行基因分析时，可优选使用该GeneChip(注册商标)。DNA芯片在狭义上可以象上述那样进行定义，但往往也可以指所有类型的DNA阵列或DNA微阵列。
由此可见，DNA微阵列是在玻璃基板上高密度地排列了数千～数万或其以上的基因DNA的器件，因此通过与cDNA、cRNA或基因组DNA的杂交，有可能在基因组级别上对基因表达模式或基因多态性进行分析。用这种技术，有可能进行信号传递系统和/或转录调控途径的分析(文献45)，组织修复机制的分析(文献46)，药物作用机制的分析(文献47)，发育，分化过程中基因表达变动的广泛分析，病态下表达变动的基因组合的鉴定，或发现与信号传递系统及转录调控有关的新型基因等。此外，对于基因多态性，也可以用1个DNA微阵列来分析多个SPN(文献48)。(DNA微阵列的分析原理)以下，说明用DNA微阵列进行分析的原理。将许多不同的DNA探针高密度固定在表面经过适当加工的载玻片等固相基板上，即可制成DNA微阵列。然后，用标记核酸(靶)在适当的杂交条件下进行杂交，并用自动检测仪检测由各个探针发出的信号。用计算机对数据进行大量分析。例如在基因监测中，在以寡DNA或cDNA为探针的微阵列上杂交通过mRNA反转录反应掺入荧光标记的靶cDNA，然后用荧光成像分析仪检测。此时，如果用T7聚合酶进行cRNA合成反应或通过酶进行的反应的话，也可以进行其他各种信号的扩增反应。DNA徵阵列实验的流程如图23所示。(合成型DNA芯片)Foror等利用组合化学与制造半导体所用的光刻技术的组合，开发了在基板上合成聚合物的技术(文献53)。该技术称为合成型DNA芯片。由于光刻可进行极其细微的表面加工，因此可以制成集积度高达10μm2/DNA样品的DNA微阵列。该方法通常可在玻璃基板上合成25～30个左右DNA。
Lockart等报道了用合成型DNA芯片的基因表达(文献54)。该方法克服了此种类型芯片由于所合成的长度短，从而造成的特异性差的缺点。该方法中制备了对应于10多个位点的完全匹配(perfectmatch，PM)寡核苷酸探针和在PM探针中央的1个碱基上引入突变的错配(mismatch，MM)寡核苷酸探针，用于观察1个基因的表达。MM探针在这里用作杂交特异性的指标，并根据PM探针与MM探针的信号比确定基因的表达水平。PM探针与MM探针的信号比相同时，称为交叉杂交，不能作为有意义的信号。(附着型DNA微阵列)所谓附着型DNA微阵列是将DNA附着在载玻片上制成DNA微阵列，并进行荧光检测(54)(还可参照http//cmgm.stanford.edu/pbrown)。该方法中不需要大规模的半导体制造机，只需要DNA排列仪和检测仪，即可在实验室内进行分析。这种方法的优点是可以选择附着的DNA。在高密度化方面，例如将直径100μm的斑点以100μm间隔点样时，可算出1cm2面积上可点2500个DNA。因此，通常的载玻片(有效面积约为4cm2)上可固载约10,000个DNA。
作为合成型DNA阵列的标记方法，例如双荧光标记法。该方法中，2种不同的mRNA样品分别用不同的荧光进行标记，然后在同一微阵列上进行竞争性杂交，并测定二者的荧光，通过对两者荧光进行比较，可检测基因表达的差异。作为荧光色素，例如最常用的是Cy5和Cy3等，但不限于这些。Cy3和Cy5的优点是荧光波长基本上不重叠。双荧光标记法不仅可检测基因表达的差异，而且还可用于检测变异或多态性。
采用DNA阵列进行分析时，可以使用排列仪。排列仪基本上是配合伺服电动机，在计算机的控制下，使其针尖端或载片向X、Y、Z方向移动，将DNA样品从微滴定板运送至载玻片表面的装置。针尖端加工成各种形状。例如，DNA溶液滞留在鸟嘴样开裂的针尖端，并点在许多载玻片上的方式。将针尖端经过洗涤、干燥循环后，重复运载下一个DNA样品的操作。这里，为了防止样品彼此间的混入，必须注意要将针尖端完全洗涤、干燥。作为这类排列仪，例如SPBIO2000(日立软件工程的单击型)、GMS417Arrayer(宝酒造(株)的尖环型)、Gene Tip Stamping(日本激光电子的油笔型)等。
DNA阵列分析中所使用的DNA固定方法有很多种。作为基板的材质，玻璃与膜相比有效固定面积小、电荷量也小，因此进行各种涂层。实际应用中，可采用聚赖氨酸涂层(文献55)或硅烷化(文献56)等。此外，也可使用市售的DNA微阵列专用的涂层载玻片(例如，聚碳酰亚胺玻璃(日清纺)等)。使用寡DNA时，也可采用将DNA的末端氨基化后与硅烷化玻璃进行交联的方法。(cDNA集合物的制备方法)DNA微阵列主要可固载PCR扩增的cDNA片段。cDNA浓度不足时，有时不能将信号充分检测出来。似这样，一次PCR中不能获得足够量的cDNA片段时，可以重复数次PCR，然后将所得的PCR产物收集在一起进行纯化、浓缩。对于探针cDNA，通常将cDNA随机地进行大量固载，但根据实验目的，可以固载筛选出的一组基因(例如，本发明的基因组合或启动子组合)或者固载在RDA(代表性差异分析)中表达有变化的侯选基因。优选避免克隆的重复。克隆可以由已有的cDNA文库制备，也可以购买cDNA克隆。
利用DNA阵列进行分析时，用荧光检测仪等检测在DNA阵列上杂交的荧光信号。对于这类检测仪，目前已有多种可供利用。例如斯坦福大学的一研究小组开发的原始扫描仪，该扫描仪是组合有荧光显微镜与可移动载物台的仪器(参照http//cmgm.stanford.edu/pbrown)。以往使用的凝胶用荧光图象分析仪，如FMBIO(日立软件工程)、Storm(Molecular Dynamics)等，如果斑点的排列密度不是非常高，也可用于阅读DNA微阵列。作为其他可供利用的检测仪，例如ScanArray 4000和5000(General Scanning的扫描型(共聚焦型))、GMS418 ArrayScanner(宝酒造(株)的扫描型(共聚焦型))、Gene Tip Scanner(日本激光电子的扫描型(非共聚焦型))、Gene Tac 2000(GenomicSolutions的CCD照相机型)等。(数据分析软件)由DNA微阵列所得的数据量很庞大，因此用于处理克隆与斑点间的对应关系，以及进行数据分析等的软件是很重要的。作为这类软件，例如可以利用各种检测系统附带的软件(57)。此外，作为数据库的格式，例如Affy metrix推荐的所谓GATC(genetic analysis technologyconsortium)的形式。(差异显示技术)本发明还可在利用差异显示(differential display)技术的基因分析中进行应用。
差异显示技术是检测或鉴定表达发生变动的基因的方法。该方法中，由2个以上的样品分别制备cDNA，用任意的引物组合进行PCR扩增，然后将生成的大量PCR产物通过凝胶电泳分离，电泳结果出来后，根据各条带相对应的信号强度变化，克隆表达发生变动的基因。
以上，详细叙述了本发明的基因、基因组合、它们的利用方法、利用DNA阵列的分析方法。以下，描述本发明的例示实施例。
实施例以下所述的实施例是说明本发明的例子，它不以任何方式对本发明进行限制。因此，本领域的技术人员可按照实施例中所述的内容，在权利要求范围内对本发明作任意的改进。另外，除非特别说明，以下实施例中所用的试剂均购自和光纯药(株)社。(实施例1)POX基因的筛选、序列测定及系统分析由以下表2所示的各种材料，按常规方法提取mRNA，然后由反转录酶合成cDNA。将此cDNA按一定方向插入质粒载体pBluescriptSK(+)(Stragtagene)中。用该质粒载体转化宿主大肠杆菌株NM522。随机挑取所得的转化克隆，并在-80℃保存。为了确定所得cDNA克隆的基因产物，用ABI 373A DNA测序仪(PE Biosystems)测定各克隆5′端的部分碱基序列。测定序列的平均长度约为300bp。对于所得序列按3种阅读框架推导出氨基酸序列，用FASTA算法对NBRF-PIR数据库进行类似性检索。检索的结果，在类似性最高且与过氧化物酶的类似性点数为200以上时，可认为该克隆具有与稻子过氧化物酶有显著同源性的氨基酸序列。
表2

这里，与过氧化物酶有同源性的基因序列的一部分作为EST序列登记在公共数据库(可由DDBJ(DNA Data Bank of Japan)获得。URL为http//www.ddbj.nig.ac.jp)中。
以下的实施例中，所使用的cDNA由赤霉素(GA3)处理愈伤组织、热休克愈伤组织、根、绿幼苗、以及黄化的幼苗的cDNA文库中分离。本发明的克隆中，首位字母为R的克隆来源于文库R(根)，S后有4位数字的克隆来源于文库S(叶鞘黄化的幼苗)，S1后有4位数字的克隆来源于文库S1(绿幼苗)，C5后有4位数字的克隆来源于文库C5(G3处理愈伤组织)，C6后有4位数字的克隆来源于文库C6(热休克处理愈伤组识)。
筛选出34个由此所得的网罗过氧化物酶的推测开放阅读框架的cDNA，由两端测定其序列。
由测定序列后的cDNA中选出31个，再从Ito等(1994，文献12)和Chittoor等(1997，文献10)分离的cDNA中选出5个。对于共计36个cDNA的推测氨基酸序列，采用Kimura的蛋白质距离予测法(protein distance prediction，Kimura等，文献31)和近邻连接法(neighbor joining method，Saitou等，文献32；Studier等，文献33)，构建系统树。氨基酸序列的分析限于邻近血红素结合域的上游与第5个半胱氨酸不变残基附近之间的区域(该部分相当于辣根过氧化物酶C同功酶的168位甘氨酸～210位脯氨酸的区域(Welinder等，文献34))。这是由于该区域对确定各种POX特异生理功能的催化活性极为重要的缘故(Chittor等(1997)，文献10)。在该系统分析中排除了缺失POX特征性的第2个组氨酸和第8个半胱氨酸残基的EST克隆(34个中其余3个)。
如上所述，对36个稻子POX的氨基酸序列进行了系统分析，其结果如
图1所示。
将上述36个稻子POX分为多个组。7个POX(PIR3、R2576、R2577、R3025、POX8.1、POX5.1和S14493)属于同一组，它们表现出与可在许多种植物中发现的多个病原体诱导性POX有高的同源性(Chittor(1999)，文献6)。实际上，在感染稻白叶枯病黄杆菌(Xanthomonas oryzae pv.oryzae)后的稻叶中，可以观察到POX22.3(与PIR3相同)和POX8.1的诱导(Chittoor等(1997)，文献10)。同样，
图1中所示其他组的POX基因，相应于系统树上的近缘性，具有共通或相关的作用。从这些组中均衡地筛选出有代表性的POX基因，并用于以下的实施例中。
图1中，将筛选出的基因名称用方框括出。(实施例2)生长阶段及植物各部分中各种稻子过氧化物酶的表达变化(稻子的生长)将稻子(Oryza sativa cv，Nipponbare)的植物在温室(20℃～32℃)内栽培。由第5天的幼苗得到根和地上部分，并由第16天成熟苗得到根、叶鞘和叶片，用于以下的实验中。(基因表达分析)用ATA法(Nagy等，文献35)分离总RNA，通过该RNA的凝胶印迹分析(Ausubel等，文献36)进行基因表达的分析。
用PCR法扩增覆盖
图1中括出的21种稻子POX基因3′端非翻译区的cDNA片段，将该扩增片段作为各POX基因的特异探针，用于RNA凝胶印迹分析中。制备各克隆特异性探针时使用的主要序列(序列号43～59)示于表3中。
表3 各种POX特异性PCR探针

上述RNA经电泳后，在转印的膜(Hybond N，Amersham)上杂交特异的探针，然后用含0.1％SDS的2×SSC在室温分别洗涤5分钟(1次)和10分钟(2次)，接着用含0.1％SDS的1×SSC在65℃洗3次，每次15分钟。随后用放射自显影膜(XA OMT，Kodak)在-80℃放射自显影过夜。取出的膜用BAS2000 Bioimaging分析仪(富士胶卷)或PhosphorImager SI(Molecular Dynamics)，按生产商的指示进行分析。通过测定经甲基蓝染色的核糖体RNA(rRNA)的水平确认固载的RNA量。以该rRNA水平为标准，比较各POX的表达量。(相应于生长阶段及植物部位的表达量变化)按上述方法得到第5天和第16天的稻子植物幼苗，并按上述方法对各样品的总RNA进行分析，比较不同生长阶段的根部分和地上部分中的各POX表达量。比较结果如图2A～图2C所示，各POX基因的表达模式归纳在图3～图22中。由图可知，所分析的21种POX基因相应于生长阶段及植物部位表现出各种的表达模式。除了S14802以外，所有分析的POX基因都在第5天和第16天的苗根部分表达mRNA。地上部分(包括叶鞘和叶片)中，检测出17种POX基因的转录物。
在第16天表达的POX种类与第5天幼苗相比有所减少。这是由于生长阶段特别需要的POX只在幼年期表达，在生长后不再使用该POX的缘故。
由此实施例的结果，所分析的21种POX基因可分为A1、A2、B1、B2和C的5类。这些分类在
图1中紧靠方框处加以描述。就部位特异性而言，将根/地上部分的表达比约为4/6的POX归为“根≥地上部”类，小于4/6的归为“根＜地上部”类。
R2151和R3025以外属于A1类的9种POX基因，在第16天的植物叶片未检测出转录物。而R2151和R3025在第16天的植物叶片中检测出显著水平的转录物。由此可以认为，A1类的POX基因参与植物生长(例如，细胞壁蛋白质与阿魏酸化的多糖交联、木质化、栓化、以及生长素降解)的基础代谢。R2151、S4325、R2877、R1420、prxPRN、S13316及R3017在根部优先表达。另一方面，R1617、R2391、R3025及C62847在根部和地上部分的表达水平相同。因此，这些基因属于A1类。这些部位特异性表明了各种POX基因在其表达部位所起的作用。S10927和S14493在地上部分的表达水平高于根部。因此，这些基因属于A2类。这些POX基因在地上部分中起着基础性的作用。此外，如以下实施例所示，属于A1类和A2类的POX基因不对应激刺激产生应答，表明这些基因具有不受环境应激抑制的基本作用。
R2693、prxPRA、R2576、R2184以及C5290基因优先在根部表达。因此，这些基因属于B1类。另一方面，R2329和S11222在地上部分优先表达。因此，这些基因属于B2类。如以下实施例所示，这些B类的基因是应激应答性的。(实施例3)物理应激刺激对稻子过氧化物酶的诱导性用实施例2所述的条件，制作出第16天的稻苗。用此稻苗，分析物理应激，如切断应激、摩擦应激对于过氧化物酶的诱导性。施加切断应激的方法是用市售的剪枝刀切断叶片的尖端。施加摩擦应激的方法是用手以金刚砂(caborundum)#600(半井化学)摩擦叶片的全部。
按实施例2所述，由刺激后的稻子植物叶片提取RNA，分析每种POX的表达特异性。用不施加应激的叶片作为对照。分析的结果如图2A～图2C所示，将这些结果按每种基因分别归纳，其结果如图3～图22所示。处理的植物或叶片的切片在25℃连续照射(200μE/m2/s)下孵育48小时，然后取样。
属于B1类的C52903和属于B2类的R2329的基因表达，对切断应激和摩擦应激有应答。另一方面，属于B1类的prxRPA和R2576基因，只有摩擦应激诱导其表达。对于属于B1类的R2693和R2184，只在将叶片切成小片时可诱导其表达(数据未示出)，但本实施例所进行的切断应激和摩擦应激都未能诱导其表达。由此说明，同样的切断应激，因其处理方式不同，其表达诱导特异性不同。切断应激和摩擦应激两种情况均可引起伤害应激，已知该伤害应激抑制了植物正常的生育和再生，从而可能使病原体容易侵入植物组织。因此可以认为，植物在受到伤害应激后的恢复过程中，在栓化、木质化、细胞壁蛋白质的交联等各个阶段，过氧化物酶基因的表达受到特异的调控。
某种伤害应激诱导性POX基因还可被病原体诱导(Chitoor(1997)文献10，以及Mohan等文献37)。因此，本实施例中所示的伤害诱导性POX还可能参与针对于这种病原体感染的防御系统。(实施例4)乙烯利和MeJA对于各种水稻过氧化物酶的诱导性用实施例2所述的条件，制作出第16天的稻苗。用此稻苗，分析乙烯释放因子乙烯利和伤害信息传递物质MeJA对于稻子过氧化物酶的诱导性。对于乙烯利刺激，采用含0.05％乙醇的1mM乙烯利溶液。对于MeJA刺激，采用含0.125％Triton X-100的25μM MeJA溶液。将这些溶液喷在植物全身后，保持48小时。
按实施例2所述，由刺激后的稻子植物叶片提取RNA，分析每种POX的表达特异性。用不施加应激的叶片作为对照。分析的结果如图2A～图2C所示，将此结果按每种基因归纳，其结果如图3～图22所示。
己知乙烯利是乙烯释放因子，而MeJA起伤害信息传递物质等的作用。这些因子诱导R2693、R2329、S11222、prxRPA、R2576、R2184和C52903的POX基因的表达。这些基因也受与实施例3和实施例5同样的伤害应激、药剂应激和UV应激的诱导。因此，可以说茉莉酸(JA)和乙烯是稻子POX基因应激诱导性表达的信号化合物。实际上，JA在受伤害的稻子植物体中局部或全面地蓄积(Schweizer等，文献38；Schweizer等，文献39)。因此，这7种MeJA诱导性POX基因是病原体诱导性的。(实施例5)氧化应激对于各种稻子过氧化物酶的诱导性用实施例2所述的条件，制作出第16天的稻苗。用此样品，分析紫外线刺激和百草枯等氧化应激对于稻子过氧化物酶的诱导性。百草枯使用1μM的百草枯溶液。实施百草枯刺激的方法是将叶片切片在1μM的百草枯溶液中游离48小时。施加紫外线刺激的方法是用175μW/cm2的紫外光对悬浮在灭菌水中的叶片切片照射7分钟。用灭菌灯(GL-15，NEC)作为紫外光源。
按实施例2所述，由刺激后的稻子植物叶片提取RNA，分析每种POX的表达特异性。用不施加应激的叶片作为对照。分析的结果如图2A～图2C所示，将此结果按每种基因归纳，其结果如图3～图22所示。
由图2A～图2C可知，R2329、prxRPA、R2576和C52903的表达受百草枯的诱导。此外，R2693、R2329、prxRPA、R2576、R2184和C52903的表达受紫外线照射的诱导。这些POX与伤害应激表达诱导的POX为同一类过氧化物酶，而且，其表达诱导模式与百草枯处理的类似。
百草枯是非选择性的接触性除草剂。百草枯抑制质子通过类囊体膜的转移，导致活性氧物质的生成和能量的耗竭(Babbs等，文献40)。已知紫外线引起H2O2的蓄积(Murphy等，文献41)。在各种过氧化物酶中，迄今为止已知只有抗坏血酸过氧化物酶是植物中清除H2O2的酶(Asada，文献44)。近年来生物化学研究的进展表明，包括本发明过氧化物酶在内的III类过氧化物酶也参与H2O2的清除(Mehlhorn等，文献43；以及Kvaratskhelia等，文献44)。可以认为，在本实施例中可被百草枯诱导的过氧化物酶也参与去除由活性氧物质生成的H2O2等的毒性。(实施例6)接种稻瘟病菌(Magnaporthe grisea)后的植物RNA表达模式的分析，以及作为标记基因的POX基因以下，对本发明的POX基因组合与稻瘟病的关系进行了研究。作为实验系统，使用稻瘟病敏感性稻株(Oryza sative cv.Nipponbare)(本实施例中，以下称为亲和性(compatible)或-pi-i)、稻瘟病抗性稻株(Oryza sative cv.Nipponbare)(本实施例中，称为非亲和性(incompatible)或+pi-i；由国立农业研究中心(Nat.Agr.Res.Cent.ofJapan)获得；参照文献61)、以及用稻瘟病预防农药噻菌灵(由明治制果以噻菌灵颗粒形式获得)(100mg/ml)对8叶阶段(6周，高约40cm)亲和性稻株进行处理的处理株等3种系统。各种植物均在温室(20℃～32℃)栽培。
用稻瘟病菌(M.grisea race(003))(1×105孢子/ml)处理各系统的稻株将处理的时间作为第0天(对于噻菌灵处理组，处理2天后再用稻瘟病菌处理)。按上述方法，制备处理前及处理后第2、3、4和5天的总RNA，用本发明的POX基因进行Northern分析。该实验中，使用R2184、R2576、R2693和C52903(B1类)，R2329和S11222(B2类)，R3025(A1类)及prxRPA(B1类)。实验结果如图24所示。
随后，观察由稻瘟病菌形成的病斑。亲和性的稻株在第4天和第5天出现病斑，然后观察到稻瘟病菌孢子的形成。另一方面，对于非亲和性的稻株，从第2天至第3天可看见病斑的形成，但该病斑是将稻瘟病菌封入时特有的形状，以后未见稻瘟病菌孢子的形成。噻菌灵处理稻株与非亲和性稻株相同，从第2天至第3天可看见病斑的形成，该病斑类似于亲和性植株的病斑。
在R3025和prxRPA中，未见有明显的信号(数据未示出)。此外，由图24可知，观察以E2184、R2576、R2693和R2329为探针的表达模式时，亲和性稻株、噻菌灵处理稻株中可明显观察到与病斑形成推移类似的基因表达模式。该模式也与用其它病斑形成的标记基因时的表达模式推移一致(数据未示出)。
由此，证明了本发明的POX基因或其基因组合可以用作对应激应答的例子稻瘟病菌等病源菌的应答的标记。(实施例7)利用DNA微阵列的基因表达分析以下，在利用DNA微阵列的基因表达分析中，用POX基因组合作为标记进行分析。
作为实验系统，采用实施例6所用的3种系统。由此3种系统，在与实施例6相同的时间制备样品。
将3个以上的本发明的POX基因组合(例如，R2184、R2576、R2693等)、对照基因(例如，以往的POX基因)、其他标记基因等同时结合并固定在DNA微阵列上。DNA的固定按http//cmgm.stanford.edu/pbrown中所述的方法等进行。
随后，由上述制备的总RNA分离mRNA(Qiagen Midi Kit，Chatsworth，CA)，并用Superscript II反转录酶(Life Technologies，Grand Island，NY)和寡聚(dT)按生产商推荐的方法进行反转录。所得的cDNA用1单位的RNaseH在37℃处理30分钟，用Centricon-30旋转过滤柱(Amicon，Beverly，MA)纯化后，浓缩至小于20μl体积。取该cDNA的1/10量，用Cy-3标记dUTP或Cy-5标记dUTP(分别可由Amersham购入)，通过随机引物聚合反应进行标记。聚合反应简述如下将cDNA加入到20μl标记反应物(含有2μl的10×Klenow缓冲液(Unitated State Bichemical)、0.5μl的荧光dUTP(25nmol)、3μl的随机引物(Life Technologies)、250μM的dATP、dCTP、dGTP各2μl、以及90μl的dTTP和1单位的Klenow酶(United StaresBiochemical))中，37℃温育3小时后，合并2种(即，Cy-3和C-y5)反应物，用Centricon30旋转过滤柱浓缩纯化。然后，将此样品冷冻干燥并溶于14μl杂交缓冲液(上述)中，随后在99℃使其热变性后，即可适用于DNA微阵列。
将上述制备的荧光杂交探针加到固定了POX基因组合等的DNA微阵列上，用22×22mm2的Hybrislip(Research Products Interational)覆盖。然后将此载玻片置于防水的杂交室内，在65℃水浴中杂交12～16小时。杂交后，用含0.03％SDS的1×SSC洗涤该载玻片，然后用0.2×SSC和0.05×SSC洗涤。然后用ScanArray 3000(GSI Lumonics，Oxnard，CA)扫描该载玻片。对杂交前的载玻片也进行扫描。
然后，对所得的初步荧光数据进行校正。在随时间经过的表达量差异较小时，可以认为总基因表达量无变化，此时由各斑点所得的荧光信号总和或中间值(median)计算出校正系数，对荧光强度进行校正(称为全面校正(global normonization)，文献59)。类似于不同系统的比较，得到一种细胞的表达量具有差异的结果时，由看家基因等表达量恒定的基因的荧光信号计算校正系数。此外，也可采用在荧光标记时使用内标的方法。
由上述所得的校正数据，可以同时分析本发明的POX基因组合与稻瘟病菌感染后的基因表达模式变化的推移之间的关系。(发明的效果)如上所述，属于B1和B2的所有过氧化物酶(POX)基因在第5天和第16天的稻苗根部中进行组成型表达。除prxRPA之外，这些基因还在地上部分以各种水平进行组成型表达。根据这些结果，本发明人等推测属于B1和B2的基因参与植物生长过程中基础代谢的调节及应激应答性反应。
R2184和C52903属于B1类。这两种POX具有N末端推测信号肽和C末端的延伸。这种结构表明这些POX定位在液胞内。对照于此，属于B1的R2693、prxRPA和R2576，以及属于B2的R2329和S11222只具有N未端推测信号肽，因此后者可释放到胞外，即说明该酶是非原质体肽。伤害应激和百草枯处理诱导了非原质体性(R2329、prx2576和R2576)和液胞性(例如，R2184和C52903)两种POX的表达。因此可以认为，包括液胞性POX和非原质体性(即细胞外分泌性)POX在内的具有多种不同性质的POX，在同样的生理反应中具有不同方式或协调的功能。单一植物中含有多种POX的原因之一就在于植物生理必须似这样微妙地进行调控。
产业上的实用性通过本发明的公开，可提供可用来评价包括稻科植物品种在内的任意植物的特性的过氧化物酶(POX)基因。进而，还可提供具有多种表达特异性的各种POX基因及其启动子。这些基因和启动子可用作给植物赋予所希望特性的改变的材料。本发明还可在利用本发明基因或启动子的植物基因表达分析中加以利用。
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序 列 表<110>独立行政法人农业生物资源研究所(National Institute of AgrobiologicalResources，Ministry of Agriculture，Forestry and Fisheries)<120>具有各种特性的稻子过氧化物酶<130>F5-99PCT855/AR020PCT<140>PCT/JP00/08728<141>2000-12-7<150>Japan，11-352472<151>1999-12-10<160>59<170>PatentIn Ver.2.1<210>1<211>1204<212>DNA<213>稻子(Oryza sativa)<220><221>CDS<222>(9)..(989)<220><223>prxRPA<400>1tgtgagag atg gag tac tct tac agc tac agg ttc atg ctt gta tgc tct 50Met Glu Tyr Ser Tyr Ser Tyr Arg Phe Met Leu Val Cys Ser15 10gtt ctt gta ctg tgc ctt aat act cgg ggt gcg aga tgc cag tta tcc 98Val Leu Val Leu Cys Leu Asn Thr Arg Gly Ala Arg Cys Gln Leu Ser15 20 25 30gac gat ttc tac gac tac ata tgt cct gat gtg tac acc gtt gtc cag 146Asp Asp Phe Tyr Asp Tyr Ile Cys Pro Asp Val Tyr Thr Val Val Gln35 40 45cag cat gtt tat gct gcc atg agg act gag atg agg atg ggt gcc tcc 194Gln His Val Tyr Ala Ala Met Arg Thr Glu Met Arg Met Gly Ala Ser50 55 60ctc cta agg ctc cat ttc cat gac tgc ttt gtc aat ggg tgt gac ggt 242Leu Leu Arg Leu His Phe His Asp Cys 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权利要求
1.一种用于评价植物特性的过氧化物酶基因组合，该组合包括(A1)包括选自下列基因组合的一种以上基因形式的根表达型组成基因亚组(1)具有序列号1的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(2)具有序列号3的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(3)具有序列号5的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(4)具有序列号7的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(5)具有序列号9的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(6)具有序列号11的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(7)具有序列号13的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(8)具有序列号15的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(9)具有序列号17的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(10)具有序列号19的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(11)具有序列号21的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(A2)包括选自下列基因组合的一种以上基因形式的地上部分表达型组成基因亚组(12)具有序列号23的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；以及(13)具有序列号25的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(B1)包括选自下列基因组合的1种以上基因形式的根表达型应激诱导性基因亚组(14)具有序列号27的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(15)具有序列号29的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(16)具有序列号31的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(17)具有序列号33的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；(18)具有序列号35的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；以及(B2)包括选自下列基因组合的1种以上基因形式的地上部分表达型应激诱导性基因亚组(19)具有序列号37的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；以及(20)具有序列号39的序列的DNA或其同系物，或它们的片段；以及还可任选包括(C) 以下的基因(21)具有序列号41的序列的DNA或其同系物，或它们的片段。
2.以下任何一种过氧化物酶基因(a)具有序列号3中50位～1021位序列的过氧化物酶DNA；(b)具有序列号5中108位～1109位序列的过氧化物酶DNA；(c)具有序列号7中66位～1046位序列的过氧化物酶DNA；(d)具有序列号9中71位～1078位序列的过氧化物酶DNA；(e)具有序列号11中134位～1108位序列的过氧化物酶DNA；(f)具有序列号13中75位～1058位序列的过氧化物酶DNA；(g)具有序列号15中136位～1147位序列的过氧化物酶DNA；(i)具有序列号17中29位～997位序列的过氧化物酶DNA；(j)具有序列号19中14位～997位序列的过氧化物酶DNA；(k)具有序列号21中110位～1090位序列的过氧化物酶DNA；(l)具有序列号23中53位～1033位序列的过氧化物酶DNA；(m)具有序列号25中20位～982位序列的过氧化物酶DNA；(n)具有序列号29中81位～1025位序列的过氧化物酶DNA；(o)具有序列号31中44位～1084位序列的过氧化物酶DNA；(p)具有序列号33中68位～1114位序列的过氧化物酶DNA；(q)具有序列号35中31位～1101位序列的过氧化物酶DNA；(r)具有序列号37中34位～1089位序列的过氧化物酶DNA；(s)具有序列号39中52位～1062位序列的过氧化物酶DNA；或(t)具有与(a)～(s)中任一序列在严格条件下杂交的序列，并编码与该序列编码的过氧化物酶具有同一表达特异性的过氧化物酶的基因。
3.过氧化物酶基因的启动子，该启动子位于含有选自序列号1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37和39的序列的过氧化物酶基因，或与该过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并与该过氧化物酶基因表现出同一特异表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
4.一种过氧化物酶基因的启动子，该启动子位于含有选自序列号1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、27、29、31、33和35的序列的过氧化物酶基因，或与该过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并表现出根特异表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
5.一种过氧化物酶基因的启动子，该启动子位于含有选自序列号15、17、19和21的序列的过氧化物酶基因，或与该过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并表现出根和地上部分表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
6.一种过氧化物酶基因的启动子，该启动子位于含有选自序列号23、25、37和39的序列的过氧化物酶基因，或与该过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并表现出地上部分特异表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
7.一种过氧化物酶基因的启动子，该启动子位于含有选自序列号1、3、5、7、9、13、15、17、21、23和25的序列的过氧化物酶基因，或与该过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并表现出组成型表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
8.一种过氧化物酶基因的启动子，该启动子位于含有选自序列号11和19的序列的过氧化物酶基因，或与该过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并表现出应激减少性表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
9.一种过氧化物酶基因启动子，该启动子位于含有选自序列号27、29、31、33、35、37和39的序列的过氧化物酶基因，或与该过氧化物酶基因在严格条件下杂交，并表现出应激诱导性表达活性的过氧化物酶基因的编码区上游侧。
10.一种制备表达序列盒的方法，该方法包括以下步骤(1)提供(a)含有选自序列号1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、和39的序列的过氧化物酶基因；或(b)与该过氧化物酶基因在严格的条件下杂交，并与该过氧化物酶基因表现出同一特异表达活性的过氧化物酶基因的步骤；(2)鉴定在(a)或(b)的过氧化物酶基因编码区上游侧中具有启动子活性的区域的步骤；以及(3)将该鉴定的具有启动子活性的区域与异源基因可操纵连接的步骤。
11.用权利要求1所述的过氧化物酶基因组合分析植物特性的方法，该方法包括以下的步骤从样品中提取RNA的步骤；将该RNA结合在膜上的步骤；标记权利要求1所述的过氧化物酶基因组合的步骤；将该膜与该标记过氧化物酶基因组合一起温育的步骤；以及检测来源于该标记过氧化物酶基因组合的信号的步骤。
12.用样品中的权利要求2所述的基因分析植物特性的方法，该方法包括以下的步骤从样品中提取RNA的步骤；将该RNA结合在膜上的步骤；标记权利要求2所述的过氧化物酶基因的步骤；将该膜与该标记过氧化物酶基因组合一起温育的步骤；以及检测来源于该标记过氧化物酶基因的信号的步骤。
13.权利要求12所述的方法，其中，上述特性是对稻瘟病菌的应答。
14.权利要求12或13所述的方法，其中，上述基因是选自序列号29、序列号31、序列号33和序列号37的至少一种基因。
15.权利要求11～14任一项所述的方法，其中，上述样品来源于稻科植物。
16.用来源于权利要求3～9任一项所述启动子的序列分析植物特性的方法，该方法包括以下的步骤从样品中提取RNA的步骤；将该RNA结合在膜上的步骤；标记具有来源于权利要求3～9任一项所述启动子的序列的寡核苷酸的步骤；将该膜与该标记寡核苷酸一起温育的步骤；以及检测来源于该标记过氧化物酶基因的信号的步骤。
17.用DNA微阵列分析基因表达的方法。该方法包括以下步骤(a)将权利要求1所述的过氧化物酶基因组合固定在DNA微阵列上的步骤；(b)由植物制备2种以上样品的步骤；(c)标记该样品的步骤；(d)将该标记样品与该DNA微阵列混合并杂交的步骤；以及(e)洗涤该杂交的DNA微阵列，并检测来源于该标记的信号的步骤。
18.用DNA微阵列分析基因表达的方法。该方法包括以下步骤(a)将权利要求2所述的过氧化物酶基因固定在DNA微阵列上的步骤；(b)由植物制备2种以上样品的步骤；(c)标记该样品的步骤；(d)将该标记样品与该DNA微阵列混合并杂交的步骤；以及(e)洗涤该杂交的DNA微阵列，并检测来源于该标记的信号的步骤。
19.用DNA微阵列分析基因表达的方法。该方法包括以下步骤(a)将具有来源于权利要求3～9任一项所述启动子的序列的寡核苷酸固定在DNA微阵列上的步骤；(b)由植物制备2种以上样品的步骤；(c)标记该样品的步骤；(d)将该标记样品与该DNA微阵列混合并杂交的步骤；以及(e)洗涤该杂交的DNA微阵列，并检测来源于该标记的信号的步骤。
20.权利要求17～19任一项所述的方法，该方法还包括(f)校正上述检测信号的步骤。
21.权利要求17～20任一项所述的方法，该方法还包括(g)用分析软件分析上述检测信号或校正信号的步骤。
全文摘要
本发明涉及多种过氧化物酶。本发明阐明了以往难以解释清楚的各种过氧化物酶的表达特异性，以及可以提供利用这些表达特异性对植物进行改变的方法。本发明还涉及具有各种表达特异性的过氧化物酶及这些过氧化物酶的启动子。本发明进而还涉及通过使用本发明的过氧化物酶基因的DNA微阵列进行基因表达分析。
文档编号C12N15/53GK1434867SQ00818952
公开日2003年8月6日 申请日期2000年12月8日 优先权日1999年12月10日
发明者大桥祐子, 光原一朗, 佐佐木卓治, 长村吉晃, 伊藤浩之, 岩井孝尚, 平贺劝 申请人:独立行政法人农业生物资源研究所