具有异源刺突蛋白的4/91IBV疫苗的制作方法

序列表本申请包含根据37c.f.r.1.821–1.825的序列表。本申请所附的序列表通过引用以其全部内容并入本文。发明背景禽冠状病毒传染性支气管炎病毒(ibv)是巢病毒目(nidovirales)冠状病毒科的原型γ冠状病毒。传染性支气管炎病毒主要感染鸡的上呼吸道上皮，导致呼吸系统疾病，通常并发继发细菌病原体感染(cooketal.2012.avianpathol.41:239-250)。一些ibv毒株还影响肾小管、输卵管和部分胃肠道，导致这些器官系统中的病理性病变和临床体征。所述病毒广泛存在于商业家禽和庭院家禽中。由于其高基因组变异性，ibv被划分为多种基因型、血清型和保护型。ibv目前被认为是家禽业中经济上最相关的病毒病原体之一。传染性支气管炎病毒是一种包膜病毒，具有27.6kb的正向单链rna基因组(cavanagh2007.vet.res.38:281-297)。病毒基因组的前三分之二包含一个大编码区(也称为基因1)，分为两个开放读框1a和1b，其编码参与rna复制、编辑和转录的15种非结构蛋白。病毒基因组的最后三分之一编码结构蛋白：刺突蛋白(s，由基因2编码)，包膜蛋白(e，由基因3c编码)，膜蛋白(m，由基因4编码)，核壳蛋白(n，由基因6编码)。蛋白质s、e和m是病毒包膜的一部分，而蛋白质n与病毒rna一起形成核糖核蛋白核心。冠状病毒刺突蛋白决定了宿主物种向性(kuoetal.2000.j.virol.74:1393-1406)。其是一种二聚体或三聚体跨膜蛋白，被蛋白水解成两个亚基s1和s2。高度糖基化的s1结构域形成刺突蛋白的“头部”，包含与宿主细胞表面上的2,3-连接的唾液酸相互作用的受体结合域(promkuntodetal.2014.virology.448:26-32)。s2结构域包含胞外域(ectodomain)的其余部分(“茎干”)、跨膜结构域和位于细胞质中的胞内域。迄今为止，最广泛使用的减毒活ibv疫苗株是在1960年代在荷兰通过对massachusetts样ibv毒株进行连续传代而开发的(bijlengaetal.2004；avianpathol.33:550-557)。然而，自1970年代以来，出现了新的ibv血清型，传统的massachusetts样疫苗对其没有提供足够的保护(cooketal.2012.avianpathol.41:239-250)。因此，仍需要针对其它ibv血清型的新型且高效的ibv疫苗。ibvbeaudette(geilhausenetal.1973.archgesamtevirusforsch.:40(3)(1973),pp.285-290)和h120(g.bijlengaetal.2004.avianpathol.:33(6)；pp.550-557)是减毒的ibv。但是，减毒可能会导致免疫原性丧失。此外，已经产生重组ibv。zhouetal.2016(archvirol.；161:3179–3187)公开了具有beaudette(massachusetts基因型)刺突蛋白的h120(massachusetts基因型)ibv。hodgsonetal.2004(jvirol78:13804–13811)公开了具有m41(massachusetts基因型)刺突蛋白的beaudette(massachusetts基因型)ibv。此外，armestoetal.2011(plosone:6(8):e24352)公开了具有来自4/91(4/91基因型)的异源刺突蛋白的ibvbeaudette(massachusetts基因型)。然而，zhouetal.2016和hodgsonetal.2004公开的重组ibv均不能被视作具有异源刺突蛋白的ibv，因为ibv和插入的刺突蛋白均来自相同的基因型/血清型(massachusetts)。再者，所有提及的疫苗均基于beaudette的骨架或具有来自beaudette的刺突蛋白。此外，尽管已经在数十年前已经描述了beaudette以及已知使用beaudette的重组方法已超过十年，但是尚无基于beaudette的疫苗和这种重组疫苗(具有异源刺突蛋白)可商购。基于beaudette的重组ibv不适合作为疫苗。weietal2014(aplmicrobiolbiotechnol98)公开了具有h120的s1亚基的beaudetteibv。ellisetal2018(j.virol.92(23))、hodgsonetal(j.virol.78(24))和armestoetal.2011(plosone:6(8):e24352)均公开了具有m41或4/91刺突蛋白的beaudetteibv。然而，ellisetal2018(j.virol.92(23))描述了重组beaudette，其具有来自m41或qx的异源s1亚基组合beaudette刺突蛋白s2亚基的嵌合刺突蛋白，其不能为s1同源性攻击提供足够的保护(“用表达毒性毒株m41或qx的s1即beaur-m41(s1)和beaur-qx(s1)的ribv单次接种无特定病原体的鸡，基于纤毛活动性和临床体征提供不完全的抵抗同源攻击的保护作用”；摘要)。进一步地，ellisetal2018(j.virol.92(23))描述了全长s基因(来自m41的s1和s2)仅提供抵抗同源血清型ibv攻击的部分保护作用(第12页)，提示ibvbeaudette毒株不适合作为重组ibv疫苗的骨架。hodgsonetal(j.virol.78(24))进一步公开了baudette毒株“也被认为是较差免疫原性”，因此，“其从未被用作疫苗毒株”(第13802页，左栏，第二段)。因此，需要分别产生新型高效ibv疫苗和重组ibv疫苗。此外，需要高效的ibv疫苗载体。发明详述在描述本发明的各方面之前，必须注意，如本文和所附权利要求书中所使用的，单数形式的“一个”、“一种”和“所述”包括复数含义，除非上下文另外明确指出。因此，例如，提及“一种抗原”时包括多种抗原，提及“病毒”时是指本领域技术人员已知的一种或多种病毒及其等同物，等等。除非另有定义，否则本文使用的所有技术和科学术语具有与本发明所属领域的普通技术人员通常所理解的相同含义。尽管类似于或等同于本文描述的那些方法和材料的任何方法和材料都可以用于本发明的实践或测试中，但是现在描述优选的方法、装置和材料。为了描述和公开出版物中报道的可以与本发明一起使用细胞系、载体和方法学的目的，本文提及的所有出版物均通过引用以其全部内容并入本文。本文任何内容都不能被解释为承认本发明无权由于发明在先而先于这些披露。物质的组成本发明解决了现有技术中固有的问题，并在现有技术中提供了明显的进步。通常，本发明提供了编码异源ibvs(刺突)蛋白或其片段的4/91ibv(传染性支气管炎病毒)。术语“4/91ibv”为是本领域技术人员熟知。术语“ibv”是指传染性支气管炎病毒。术语“4/91”可与术语“793b”互换使用，定义特定的ibv血清型或基因型。4/91血清型或基因型为本领域技术人员熟知，包括例如uk/4/91、uk/793b/91和cr88的毒株。ibv株通常通过刺突蛋白s1亚基的编码序列加以区分(valastroetal.2016.infectgenetevol.39:349-364)，但也可以通过其完整核苷酸序列或特定蛋白如刺突蛋白、核壳蛋白、包膜(e)蛋白或膜(m)糖蛋白的序列加以区分。由于刺突蛋白决定了ibv的宿主向性和抗原性，因此ibv基因型通过刺突蛋白亚基1的编码序列进行分类。或者，ibv毒株可以通过其血清型加以区分。血清型分类涉及用中和抗体处理病毒。如何获得4/91ibv是本领域技术人员的常识。4/91ibv毒株可以商购，例如示例的ib4-91(msdanimalhealth)，cevac(ceva；毒株1/96)，或gallivacib88(boehringeringelheim；毒株cr88121)。此外，4/91ibv特异性疫苗株已经使用数十年(jones2010rev.bras.cienc.avic.vol.12no.2)，因此可以野外分离。分离4/91ibv毒株和鉴定4/91ibv毒株的方法为本领域技术人员熟知。例如，4/91ibv毒株的鉴定可以如shimazakietal.2008(j.vet.med.sci.71(5):583-588)、martinetal.2014(avianpathologyvol.43,no.3,264-268)、zanatyetal.2016(worldjvirol；5(3):125-134)或stenzeletal.2017(polishjournalofveterinarysciencesvol.20,no.3,599-601)所述。此外，已经对4/91ibv进行了测序，可获得基因组序列，例如kf377577。因此，病毒基因组可以通过合成其序列产生，及可以通过应用反向遗传系统产生。术语“刺突蛋白”是指为本领域技术人员熟知的ibv的一种特定蛋白质。刺突蛋白是抗体和保护性免疫反应的主要诱导物。此外，刺突(s)蛋白通过结合宿主细胞的细胞受体以及还通过介导与宿主细胞的病毒-细胞膜融合而促进ibv进入细胞。此外，其确定了病毒毒株的组织和细胞向性。术语“异源s(刺突蛋白)”是指已经导入4/91ibv中的刺突蛋白或其片段来自与4/91ibv不同的基因型或血清型。因此，异源刺突蛋白是非4/91基因型或血清型。术语“蛋白质”、“氨基酸”和“多肽”可互换使用。术语“蛋白质”是指由天然存在的氨基酸及其衍生物组成的氨基酸序列。天然存在的氨基酸为本领域熟知，在生物化学的标准教科书中进行了描述。在氨基酸序列内，氨基酸通过肽键连接。此外，将氨基酸序列的两个末端称为羧基末端(c-末端)和氨基末端(n-末端)。术语“蛋白质”包括基本上纯化的蛋白质或另外包含其它蛋白质的蛋白质制品。此外，该术语还涉及蛋白质片段。而且，其包括化学修饰的蛋白质。这种修饰可以是人工修饰或天然存在的修饰，例如磷酸化、糖基化、肉豆蔻基化等。进一步地，本发明还提供了一种免疫原性组合物，其包含编码异源s(刺突)蛋白或其片段的4/91ibv(传染性支气管炎病毒)。此外，本发明还提供了包含本文所述的ibv(传染性支气管炎病毒)的免疫原性组合物。进一步地，本发明还提供了一种免疫原性组合物，其包含编码异源s(刺突)蛋白或其片段的4/91ibv(传染性支气管炎病毒)。术语“免疫原性组合物”是指包含至少一种抗原的组合物，其在给予所述免疫原性组合物的宿主体内引发免疫应答。这种免疫应答可以是对本发明的免疫原性组合物的细胞和/或抗体介导的免疫应答。优选地，所述免疫原性组合物诱导免疫应答，更优选地赋予针对ibv感染的一种或多种临床体征的保护性免疫。宿主也称作“对象”。优选地，本文描述或提及的任何宿主或对象是禽类或家禽。通常，“免疫应答”包括但不限于以下一种或多种作用：特异性针对本发明免疫原性组合物中包含的一种或多种抗原的抗体、b细胞、辅助性t细胞、抑制性t细胞和/或细胞毒性t细胞和/或γ-δt细胞的产生或激活。优选地，宿主将显示保护性免疫应答或治疗反应。“保护性免疫应答”或“保护性免疫”通过感染的宿主通常表现出的临床体征减少或消失、感染的宿主较快的康复时间和/或感染持续时间缩短或者组织或体液或排泄物中病原体效价降低而证实。如果在宿主表现出保护性免疫应答，由此对新感染的抵抗力增强和/或疾病的临床严重性降低，则将免疫原性组合物描述为“疫苗”。4/91-ibv–由蛋白质编码序列定义在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv具有如kf377577所示的核苷酸序列(seqidno:53)或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv具有如seqidno:1所示的核苷酸序列或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。术语“核酸”或“核酸序列”或“核苷酸序列”是指包括dna分子、rna分子、cdna分子或衍生物的多核苷酸。该术语涵盖单链和双链多核苷酸。本发明的核酸包括分离的多核苷酸(即分离自其自然环境)和遗传修饰的形式。此外，还包括化学修饰的多核苷酸，包括天然存在的修饰的多核苷酸，例如糖基化或甲基化的多核苷酸，或人工修饰的多核苷酸，例如生物素化的多核苷酸。此外，术语“核酸”和“多核苷酸”可互换使用，是指任何核酸。术语“核酸”和“多核苷酸”也具体包括由除了五个生物学存在的碱基(腺嘌呤，鸟嘌呤，胸腺嘧啶，胞嘧啶和尿嘧啶)之外的碱基组成的核酸。术语“rna”是指任何核糖核酸。该术语涵盖单链和双链rna。本发明的rna包括分离的rna(即分离自其自然环境)和遗传修饰的形式。此外，还包括化学修饰的rna，包括天然存在的修饰的rna，例如甲基化rna，或人工修饰的rna，例如生物素化的rna。术语“rna”也具体包括由除了四个生物学存在的核苷酸/碱基(腺嘌呤，鸟嘌呤，胞嘧啶和尿嘧啶)之外的碱基组成的rna。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv毒株具有刺突(s)蛋白，所述刺突蛋白具有如agy56140所示氨基酸序列(seqidno:54)或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv毒株具有刺突(s1)蛋白，所述刺突蛋白s1具有如af093793所示氨基酸序列(seqidno:60)或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv毒株具有刺突(s1)蛋白，所述刺突蛋白s1具有如eu914938所示氨基酸序列(seqidno:55)或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv毒株具有刺突(s1)蛋白，所述刺突蛋白s1具有如km067900所示氨基酸序列(seqidno:56)或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。必须理解，所述刺突蛋白序列或核酸可用于确定任何ibv毒株是否源于4/91。但是，由于将4/91ibv用作骨架，并且4/91刺突蛋白或核酸序列由异源刺突蛋白或其片段置换，因此具有异源刺突蛋白的最终ibv不包含任何4/91刺突蛋白或仅剩余一部分4/91刺突蛋白。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv毒株具有刺突(s)蛋白，所述刺突蛋白具有如seqidno:2所示氨基酸序列或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv毒株具有核壳(n)蛋白，所述核壳蛋白具有如eu780081所示氨基酸序列(seqidno:57)或与上述序列至少之一具有至少95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv毒株具有核壳(n)蛋白，所述核壳蛋白具有如seqidno:3所示氨基酸序列或与其具有至少95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv毒株具有包膜(e)蛋白，所述包膜蛋白具有如agy56143所示氨基酸序列(seqidno:58)或与其具有至少85％、88％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv毒株具有包膜(e)蛋白，所述包膜蛋白具有如seqidno:4所示氨基酸序列或与其具有至少95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv毒株具有膜糖蛋白(m)，所述膜糖蛋白具有如agy56144所示氨基酸序列(seqidno:59)或与其具有至少95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv毒株具有膜糖蛋白(m)，所述膜糖蛋白具有如seqidno:5所示氨基酸序列或与其具有至少95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。术语“相同性”或“序列相同性”为本领域已知，是指两个或更多个多肽序列或两个或更多个多核苷酸序列之间的关系，即参考序列和待与参考序列进行比较的指定序列之间的关系。在将指定序列与参考序列进行最佳比对以产生最高程度的序列相似性后，通过序列比较确定序列相同性，通过序列字符串之间的匹配而确定。基于这种比对，可以在逐个位置的基础上确定序列相同性，例如如果在某位置上核苷酸或氨基酸残基是相同的，则在该特定位置所述序列是“相同的”。将这种位置相同性的总数除以参考序列中核苷酸或残基的总数，以得出序列相同性百分比。序列相同性可以通过已知方法容易地计算，所述方法包括但不限于在computationalmolecularbiology,lesk,a.n.,ed.,oxforduniversitypress,newyork(1988),biocomputing:informatics和genomeprojects,smith,d.w.,ed.,academicpress,newyork(1993)；computeranalysisofsequencedata,parti,griffin,a.m.,andgriffin,h.g.,eds.,humanapress,newjersey(1994)；sequenceanalysisinmolecularbiology,vonheinge,g.,academicpress(1987)；sequenceanalysisprimer,gribskov,m.和devereux,j.,eds.,m.stocktonpress,newyork(1991)；及carillo,h.,andlipman,d.,siamj.appliedmath.,48:1073(1988)中描述的那些方法，所述教导通过引用并入本文。确定序列相同性的优选方法被设计为在测试的序列之间给出最大匹配。确定序列相同性的方法编撰在确定指定序列之间的序列相同性的可公开获得的计算机程序中。这种程序的示例包括但不限于gcg程序包(devereux,j.,etal.,nucleicacidsresearch,12(1):387(1984))、blastp、blastn和fasta(altschul,s.f.etal.,j.molec.biol.,215:403-410(1990))。blastx程序可公开得自ncbi和其它来源(blastmanual,altschul,s.etal.,ncvinlmnihbethesda,md20894,altschul,s.f.etal.,j.molec.biol.,215:403-410(1990)，所述教导通过引用并入本文)。这些程序使用默认的缺口权重以最佳比对序列，以在指定序列和参考序列之间产生最高水平的序列相同性。例如，多核苷酸具有与参考核苷酸序列具有至少例如85％、优选90％、甚至更优选95％“序列相同性”的核苷酸序列，是指指定的多核苷酸的核苷酸序列与参考序列相同，除了指定的多核苷酸序列可包括参考核苷酸序列的每100个核苷酸的至多15个、优选至多10个、甚至更优选至多5个点突变之外。换句话说，在具有相对于参考核苷酸序列具有至少85％、优选90％、甚至更优选95％相同性的核苷酸序列的多核苷酸中，参考核苷酸序列中至多15％、优选10％、甚至更优选5％的核苷酸可以缺失或被另一核苷酸取代，或者参考序列中全部核苷酸的至多15％、优选10％、甚至更优选5％的核苷酸可以插入参考序列中。参考序列的这些突变可发生在参考核苷酸序列的5'或3'末端位置或那些末端位置之间的任何位置，散布在参考序列中各个核苷酸之间，或者在参考序列内的一个或多个连续基团中。类似地，具有与参考氨基酸序列具有至少例如85％、优选90％、甚至更优选95％序列相同性的氨基酸序列的多肽，是指指定的多肽的氨基酸序列与参考序列相同，除了指定的多肽序列可包括参考氨基酸酸序列的每100个氨基酸的至多15个、优选至多10个、甚至更优选至多5个氨基酸改变之外。换句话说，为了获得与参考氨基酸序列具有至少85％、优选90％、甚至更优选95％序列相同性的指定多肽序列，参考序列中至多15％、优选至多10％、甚至更优选至多5％的氨基酸残基可以缺失或被另一氨基酸取代，或者参考序列中全部氨基酸数目的至多15％、优选至多10％、甚至更优选至多5％的氨基酸可以插入参考序列中。参考序列的这些改变可发生在参考氨基酸序列的氨基或羧基末端位置或那些末端位置之间的任何位置，散布在参考序列中各个残基之间，或者在参考序列内的一个或多个连续基团中。优选地，不相同的残基位置的保守氨基酸取代不同。但是，在确定序列相同性时不包括保守取代作为匹配项。术语“相同性”、“序列相同性”和“相同性百分比”在本文可互换使用。为了本发明的目的，在此定义了为了确定两个氨基酸序列或两个核酸序列的相同性百分比，将序列为最佳比较目的进行比对(例如，可以在第一个氨基酸序列或核酸中导入缺口以与第二个氨基酸或核酸序列最佳比对)。然后比较相应氨基酸或核苷酸位置上的氨基酸或核苷酸残基。当第一序列中的位置由与第二个序列中相应位置相同的氨基酸或核苷酸残基占据时，则分子在该位置是相同的。两个序列之间的相同性百分比是序列共享的相同位置数目的函数(即相同性％＝相同位置数目/位置总数(即重叠位置)×100)。优选地，两个序列具有相同的长度。可以在所比较的两个序列的全长上或在两个序列的片段上进行序列比较。通常，在比较的两个序列的全长上进行比较。然而，序列相同性可以在例如20、50、100或更多个连续的氨基酸残基的区域进行比较。技术人员将意识到可利用不同的计算机程序确定两个序列之间的同源性。例如，可以使用数学算法来完成序列的比较和两个序列之间的相同性百分比的确定。在一个优选的实施方案中，使用如下算法确定两个氨基酸或核酸序列之间的相同性百分比：needlemanandwunsch(j.mol.biol.(48):444-453(1970))算法，所述算法已经并入accelrysgcg软件包中的gap程序(可得自http://www.accelrys.com/products/gcg/)，使用blosum62矩阵或pam250矩阵，缺口权重为16、14、12、10、8、6或4，长度权重为1、2、3、4、5或6。技术人员将理解，当使用不同的算法时，所有这些不同的参数会产生略有不同的结果，但是两个序列的总体相同性百分比不会显著改变。本发明的蛋白质序列或核酸序列可以进一步用作“查询序列”以对公共数据库进行搜索，例如以鉴别其它家族成员或相关序列。这种搜索可以使用blastn和blastp程序(version2.0)进行，所述程序如altschul,etal.(1990)j.mol.biol.215:403-10所述。可以使用blastp程序进行blast蛋白质搜索，得分＝50，字长＝3，以获得与本发明的蛋白质分子同源的氨基酸序列。为了获得用于比较目的的缺口比对，可以使用gappedblast程序，如altschuletal.(1997)nucleicacidsres.25(17):3389-3402所述。当使用blast和gappedblast程序时，可以使用各个程序(例如blastp和blastn)的默认参数。见nationalcenterforbiotechnologyinformation主页http://www.ncbi.nlm.nih.gov/.如本文所用，应特别理解术语“与seqidno:x的序列相同”等同于术语“在seqidno:x的长度与seqidno:x的序列相同”或者与术语“在seqidno:x的序列全长与seqidno:x相同”。在本文中，“x”是选自1-61的任何整数，由此“seqidno:x”表示本文提及的任何seqidno。根据本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，4/91ibv选自如下一组毒株：spain/98/328、spain/92/35、ir-3654-vm、fr-cr88061-88、fr-85131-85、uk-1233-95、uk/3/91、spain/00/336、uk/4/91、uk/7/91、uk/793b/91、4/91-致病性、4/91减毒、ib4-91和cr88。异源s蛋白ibv毒株ibv毒株可以通过血清型和基因型分类。血清型分类涉及用中和抗体处理病毒，而基因型分类通常涉及检验s1(刺突)蛋白的序列。然而，本领域技术人员熟知不同的ibv毒株。传染性支气管炎病毒最早于1930年代在美国发现。第一个ibv血清型是在马萨诸塞(massachusetts)鉴别的，直到1956年发现一种不同的ibv血清型之前，其一直是唯一的血清型。如今，除最初鉴别的massachusetts型之外，在美国还确定了其它几种血清型，包括阿肯色(arkansas)和特拉华(delaware)。现今ibvmass病毒可以在世界许多国家鉴别。ibv毒株beaudette是massachusetts型，是在鸡胚中至少传代150代而产生的。ibv毒株beaudette最初是由beaudette和hudson分离(j.am.vet.med.a.90,51-60,1937)，并在鸡胚中传代。除了beaudette之外的其它massachusetts型ibv毒株是h120、h52和m41。h120毒株传代120代。ibvqx被描述为ibv的毒性地方分离株，最初是在中国分离的。但是，该病毒已传播到欧洲，并已在西欧部分地区发现，主要在荷兰，但在德国、法国、比利时、丹麦和英国也已发现。另外，qx基因型或血清型已经在亚洲和非洲的一些国家中描述。在1990年代后期，在意大利分离出了命名为“italien-02”或“italy-02”的毒株。这些分离株之一的序列分析发表于2002年(ncbi-blast，编号aj457137)。然而，研究表明，这种italian-02毒株在欧洲很普遍，除ibv变异株4/91以外，其已成为在英国、西班牙、法国和荷兰最主要的基因型之一。自1996年以来，称为q1的一种新的传染性支气管炎病毒(ibv)基因型在中国流行，并于2011年在意大利首次报道。q1与增加的死亡率、肾脏病变和腺胃炎有关。此外，在欧洲也鉴定出了毒株d274、b1648/d8880、d1466、v1397和arkansas。如何获得任何ibv毒株是本领域技术人员的常识。ibv毒株可以商购，得自科研机构，也可以将基因组合成为互补dna，因为已经对ibv毒株进行了测序并且已经公布了序列，因此可以使用。此外，可以从野外分离出ibv毒株。分离ibv毒株和鉴定ibv毒株的方法为本领域技术人员熟知。valterleonardodequadros2011(dissertation,dasbronchitisvirus(ibv):molekularbiologischeuntersuchungenzurdiagnostikundzumvorkommensowiezurdesgenotypsibvqxinspezifischpathogenfreien(spf)broilern,freieberlin)、worthingtonetal.2009(avianpathology37(3),247-257)、liuetal.2009(virusgenes38:56-65)、dolzetal.2006(avianpathology35(2):77-85)、farsangetal.2002(avianpathology31:229-236和fengetal.2014(virusgenes49:292-303)描述了怎样分离和区分不同的ibv毒株。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源刺突蛋白是非4/91基因型或血清型。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s蛋白或其片段来自具有选自以下一组的基因型或血清型的ibv：arkansas(例如arkansas99)，brazil(例如br-1，br-2，23/2013，ibv/brasil/351/1984)，california(例如california1734/04，california99)，connecticut，delaware(例如delaware98)，dutch(例如d207，d212，d274，d3128，d3896，d8880，d1466)，florida，georgia(例如georgiaga-07，ga-08，ga-12，ga-13)，gray，holte，iowa(例如iowa97和iowa69)，italy(例如italy02)，jmk，ldt3，maine(例如maine209)，massachusetts(m41，h52，h120)，pennsylvania(例如pennsylvania1220/98，pennsylvaniawolg/98)，pl84084，qu(例如qu-mv)，qx(例如gb341/96)，q1，se17和变体2(例如is/1494/06，ibv/ck/eg/cu/4/2014，gammacov/ck/poland/g052/2016)。根据本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s蛋白或其片段来自选自如下基因型或血清型的ibv：massachusetts，qx，q1，italy02，arkansas，conneticut，georgia，ldt3，pl84084，变体2和brazil。根据本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s蛋白或其片段来自选自如下基因型或血清型的ibv：massachusetts，qx，q1，arkansas，变体2和brazil。根据本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，massachusetts毒株选自如下一组：h120，h52，spain/98/308，ibma5-1，sd/97/01，spain/96/334，m41-m21883。根据本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，qx毒株选自如下一组：fr-l1450t-05，fr-l1450l-05，nl-l1449t-04，nl-l1449k-04，ibv/ck/sp/170/09，ibv/ck/sp/79/08，ibv/ck/sp/248/09，hbn，ibvqx，lx4，bjq，ck/ch/lgd/03和gb341/96。根据本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，q1毒株选自如下一组：ck/ch/ldl/98i，ck/ch/lsd/08-10，j2，q1，ar08er22，ar08ba21和chile-295-10。根据本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，arkansas毒株选自如下一组：ark99，arkga，arkdpi，al/5364/00，arkdpi11，al/0803/01，al/7149/00，arkdpi101，al/1221/01，al/1793/01和al/4614/98。根据本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，变体2毒株选自如下一组：is/1494/06，ibv/ck/eg/cu/4/2014，gammacov/ck/poland/g052/2016，eg/clevb-2/ibv/012，d1344/2/4/10_eg，tr8和ibvar2-06。根据本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，brazil毒株选自如下一组：br-1，br-2，23/2013和ibv/brasil/351/1984。根据本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s蛋白或其片段来自massachusetts基因型或血清型。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s蛋白或其片段来自massachusetts基因型或血清型，其与seqidno:6或7具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s蛋白或其片段来自qx基因型或血清型，其与seqidno:8或9具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s蛋白或其片段来自q1基因型或血清型，其与seqidno:10或11具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s蛋白或其片段来自arkansas基因型或血清型，其与seqidno:12或13具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s蛋白或其片段来自变体2基因型或血清型，其与seqidno:14或15具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s蛋白或其片段来自brazil基因型或血清型，其与seqidno:16或17具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s蛋白或其片段选自seqidno:6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16或17。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s蛋白是全长刺突蛋白。本发明的实验数据表明可以使用全长刺突蛋白序列。然而，众所周知，也可以使用刺突蛋白序列的片段以及如刺突蛋白的胞外域。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s(刺突)蛋白的片段的长度为至少500、750、1000或1075个氨基酸。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s(刺突)蛋白的片段的长度为从n末端的至少500、750、1000或1075个氨基酸。术语“n末端”为本领域技术人员熟知。n末端也称作氨基末端、nh2-末端、n-末端或胺末端。当从信使rna翻译蛋白质时，其是从n末端至c末端产生的。因此，n末端是包含所述胺基(-nh2)的氨基酸链(蛋白质或多肽)的起点。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s(刺突)蛋白的片段的长度为至少1000个氨基酸。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s(刺突)蛋白的片段是刺突蛋白的胞外域。术语“胞外域”为本领域技术人员熟知。刺突蛋白包含不同的功能部分，即信号序列、胞外域、跨膜结构域和胞内域(从n端到c端)。因此，在切割信号序列后，刺突蛋白的n-末端始于胞外域。ibv刺突蛋白胞外域的长度约为1075个氨基酸，取决于ibv毒株在长度上相差几个氨基酸。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，其中所述异源s(刺突)蛋白或其片段置换同源s蛋白或其片段。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，其中所述异源s(刺突)蛋白或其片段置换天然存在的s蛋白或其片段。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，其中所述异源s(刺突)蛋白或其片段置换4/91ibv中的s蛋白或其片段。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，ibv是减毒的。术语“减毒的”是指与野生型分离株相比具有降低的毒性的病原体。在本发明中，减毒的ibv是其中毒性已降低从而不引起ibv感染的临床体征但能够在靶动物中诱导免疫应答的毒株，但也可指与未减毒ibv感染或未接受减毒病毒的“对照组”动物相比，减毒ibv感染的动物中临床体征的发生或严重度降低。在本文中，术语“减少/降低”是指与如上所定义的未减毒的ibv感染的对照组相比，减少至少10％、优选25％、甚至更优选50％、再更优选60％、甚至更优选70％、再更优选80％、甚至更优选90％、甚至更优选95％、最优选100％。因此，减毒的ibv毒株是适合掺入包含修饰的活ibv的免疫原性组合物中的毒株。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，ibv是灭活的。任何常规的灭活方法都可用于本发明的目的。因此，可以通过本领域技术人员已知的化学和/或物理处理方法进行灭活。优选的灭活方法包括加入环化的二乙烯亚胺(bei)，包括加入已被环化成二乙烯亚胺(bei)的2-溴乙烯胺氢溴酸盐(bea)溶液。优选的其它化学灭活剂包括但不限于tritonx-100，脱氧胆酸钠，十六烷基三甲基溴化铵，β-丙内酯，硫柳汞，苯酚和甲醛(福尔马林)。但是，灭活也可以包括中和步骤。优选的中和剂包括但不限于硫代硫酸钠、亚硫酸氢钠等。优选的福尔马林灭活条件包括福尔马林浓度为约0.02％(v/v)–2.0％(v/v)，更优选为约0.1％(v/v)–1.0％(v)/v)，还更优选约0.15％(v/v)–0.8％(v/v)，甚至更优选约0.16％(v/v)–0.6％(v)/v)，最优选的是约0.2％(v/v)-0.4％(v/v)。温育时间取决于ibv的抗性。通常，进行灭活程序直至在合适的培养系统中检测到无ibv生长。优选地，本发明的灭活ibv是福尔马林灭活的，优选地使用本文上述浓度。可使用已知技术将本发明的灭活ibv掺入脂质体中，例如nature1974,252,252-254或journalofimmunology,1978,120,1109-13中所述。在本发明的另一个实施方案中，本发明的灭活ibv可以与合适的生物化合物例如多糖、肽、蛋白质等或其组合缀合。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，ibv是遗传工程化的。术语“遗传工程化的”是指已经通过使用“反向遗传学”方法突变的ibv。优选地，本发明的ibv已经进行遗传工程化。反向遗传学技术涉及制备合成的重组病毒rna。然而，“反向遗传学”技术为本领域技术人员熟知。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，ibv是重组ibv。如本文所用，术语“重组”涉及rna基因组(或rna序列，cdna序列或蛋白质)，其具有不是相应rna基因组(或rna序列，cdna序列或蛋白质)天然存在的任何修饰。例如，如果rna基因组(或rna序列，cdna序列或蛋白质)包含例如通过人为干预人工导入的插入、缺失、倒位、重定位或点突变，则认为其是“重组的”。因此，rna基因组序列(或rna序列，cdna序列或蛋白质)与与其自然相关的全部或部分序列(或rna序列，cdna序列或蛋白质)不相关。关于病毒使用的术语“重组”是指通过人工操作病毒基因组产生的病毒。术语“重组病毒”包括遗传修饰的病毒。在本发明的ibv或免疫原性组合物的另一个具体方面，ibv是嵌合的。术语“嵌合的”是指包含来自另一冠状病毒、优选来自另一ibv毒株的一个或多个核苷酸序列的ibv。例如，编码异源s(刺突)蛋白或其片段的ibv4/91是嵌合ibv。在根据本发明的免疫原性组合物的另一个具体方面，所述免疫原性组合物是疫苗。术语“疫苗”已经在本文别处进行了描述。然而，如果宿主表现出保护性免疫应答，由此对新感染的抵抗力增强和/或疾病的临床严重性降低，则将免疫原性组合物描述为“疫苗”。在根据本发明的免疫原性组合物的另一个具体方面，所述免疫原性组合物包含药学可接受的载体。术语“药学可接受的载体”包括任何及所有的溶剂、分散介质、包被剂、稳定剂、稀释剂、防腐剂、抗菌和抗真菌剂、等渗剂、吸附延迟剂、佐剂、免疫刺激剂及其组合。“稀释剂”可以包括水、盐水、葡萄糖、乙醇、甘油等。等渗剂可包括氯化钠、葡萄糖、甘露醇、山梨糖醇和乳糖等。稳定剂包括白蛋白和乙二胺四乙酸的碱金属盐等。在本发明的免疫原性组合物的另一个具体方面，药学上可接受的载体是磷酸盐缓冲盐水。优选地，免疫原性组合物还包含蔗糖明胶稳定剂。优选地，所述药学可接受的载体是壳聚糖。壳聚糖是一种来自甲壳动物(如虾、蟹)、昆虫和其他无脊椎动物体内甲壳素的天然脱乙酰多糖。最近，rauw等人在2009年(vetimmunolimmunop134:249-258)证明壳聚糖增强了新城疫活疫苗的细胞免疫反应，促进了其保护作用。此外，wang等人，2012年(archvirol(2012)157:1451-1461)显示了壳聚糖作为佐剂用于减毒活体流感疫苗潜力的结果。优选地，免疫原性组合物可以进一步包括一种或多种其他免疫调节剂，例如白细胞介素、干扰素或其他细胞因子。在本发明范围内有用的佐剂和添加剂的数量和浓度可以由熟练的技术人员容易地确定。在某些方面，本发明的免疫原性组合物含有佐剂。本文所用的"佐剂"可包括氢氧化铝和磷酸铝，皂苷例如quila、qs-21(剑桥生物技术公司，massachusetts剑桥)、gpi-0100(药物制剂股份有限公司，亚拉巴马州伯明翰)，油包水乳液，水包油乳液，水包油包水乳液。该乳液尤其可基于轻质液体石蜡油(欧洲药典型)；类异戊二烯油，如角鲨烷或角鲨烯；由烯类，特别是异丁烯或癸烯的低聚物产生的油。含有直链烷基的酸或醇的酯，特别是植物油、油酸乙酯、丙二醇二(辛酸酯/癸酸酯)、甘油三(辛酸酯/癸酸酯)或丙二醇二油酸酯。支链脂肪酸或醇的酯，特别是异硬脂酸酯。该油与乳化剂结合使用，形成乳状液。乳化剂最好是非离子表面活性剂，特别是山梨糖醇、甘露糖醇(如脱水甘露醇油酸酯)、乙二醇、聚甘油、丙二醇和油酸、异硬脂酸、蓖麻油酸或羟基硬脂酸的酯，它们可以选择性地乙氧基化，以及聚氧丙烯-聚氧乙烯共聚物嵌段，特别是pluronic产品，特别是l121。参见hunter等人，《佐剂的理论和实际应用》(埃德·斯图尔特-图尔，d.e.s.)，约翰·威利父子出版公司，农业行业标准,第51-94页(1995年)和托德等，《疫苗15:564-570》(1997年)。典型的佐剂是《疫苗设计，亚单位和佐剂方法》第147页中描述的spt乳液，编辑者是m.powell和m.newman，普莱南出版社，1995年，以及同一本书第183页中描述的mf59乳液。佐剂的另一个实例是选自丙烯酸或甲基丙烯酸的聚合物以及马来酸酐和烯基衍生物的共聚物的化合物。有利的佐剂化合物是交联的丙烯酸或甲基丙烯酸的聚合物，特别是与糖类或多元醇的聚烯基醚交联的聚合物。这些化合物被称为卡波姆(carbomer)(phameuropa卷8，第二期，1996年6月)。本领域的技术人员还可以参考美国专利第2,909,462号，该专利描述了此类丙烯酸聚合物与具有至少3个羟基，最好不超过8个羟基的多羟基化合物交联，至少3个羟基的氢原子被具有至少2个碳原子的不饱和脂肪族基取代。优选的基团是那些含有2至4个碳原子的基团，例如乙烯基、烯丙基和其他乙烯基不饱和基团。不饱和基团本身可以含有其他取代基，如甲基。以卡波普(carbopol)为名销售的产品(bfgoodrich，美国俄亥俄州)特别合适。它们与烯丙基蔗糖或烯丙基季戊四醇交联。其中，可以提及卡波普974p、934p和971p。最常用的是卡波普971p。在马来酸酐和烯基衍生物的共聚物中，有共聚物ema(孟山都公司)，其是马来酸酐和乙烯的共聚物。这些聚合物溶解于水产生酸性溶液，其将被中和，优选中和至生理ph，以便制备将要掺入免疫原性、免疫学或疫苗组合物的佐剂溶液。进一步合适的佐剂包括但不限于ribi佐剂系统(ribi公司)、block共聚物(cytrx，亚特兰大乔治亚州)、saf-m(chiron，加利福尼亚州埃梅里维尔)、单磷酸脂质a、avridine脂质胺佐剂、来自大肠杆菌(重组或其他形式)的热不稳定内毒素，霍乱毒素，ims1314或鼠酰胺基二肽，或天然存在的或重组的细胞因子或其类似物，或内源性细胞因子释放的刺激物，等等。预计佐剂的添加量为每剂约100微克至约10毫克，优选为每剂约100微克至约10毫克，更优选为每剂约500微克至约5毫克，甚至更优选为每剂约750微克至约2.5毫克，最优选为每剂约1毫克。另外，佐剂的浓度按最终产品的体积计算可以是约0.01至50％，优选约2％至30％，更优选约5％至25％，更优选约7％至22％，最优选浓度为10％至20％。在根据本发明的免疫原性组合物的另一具体方面，免疫原性组合物在有需要的对象中有效治疗和/或预防由ibv引起的临床体征。术语"治疗和/或预防"、"临床症状"和"有需要"已在其他地方定义。在根据本发明的免疫原性组合物的另一具体方面中，免疫原性组合物保护免受异源刺突蛋白的基因型或血清型的ibv毒株的攻击。在根据本发明的免疫原性组合物的另一特定方面中，免疫原性组合物保护免受massachusetts、qx、q1、arkansas、变体2或brazil基因型毒株的攻击。在根据本发明的免疫原性组合物的另一个具体方面，所述免疫原性组合物保护免受massachusetts基因型毒株的攻击。在根据本发明的免疫原性组合物的另一个具体方面，所述免疫原性组合物被配制为用于单剂施用。单剂的体积已在本文其他地方定义。此外，已经表明，在给予这种单剂的本发明免疫组合物后，一个剂量的本发明免疫组合物是有效的。在根据本发明的免疫原性组合物的另一个具体方面，该免疫原性组合物经皮下、肌内、口服、卵内、通过喷雾、通过饮用水或通过滴眼剂施用。在根据本发明的免疫原性组合物的另一个具体方面，所述免疫原性组合物包括每剂1至10log10eid50的所述ibv。在根据本发明的免疫原性组合物的另一个具体方面，所述免疫原性组合物包括每剂2至5log10eid50的所述ibv。在根据本发明的免疫原性组合物的另一个具体方面，所述免疫原性组合物包括每剂2至4log10eid50的所述ibv。试剂盒如果需要，组合物可以存在于包装或配药装置中，所述包装或配药装置包含一个或多个包含活性成份的单位剂型。例如，包装可以包含金属或塑料箔，例如泡罩包装。包装或分配器装置可附有施用说明书，优选地用于给对象，尤其是家禽施用。与这类容器有关的可以是一须知，它按管理药物或生物制品的制造、使用或销售的政府机构的规定的形式撰写，该须知反映了管理机构对人体用药的制备、使用或销售的许可。因此，本发明提供了一种包含本文所述的ibv或免疫原性组合物的试剂盒。在根据本发明的试剂盒的一个具体方面，该试剂盒还包含用于治疗和/或预防禽类疾病的说明书。在根据本发明的试剂盒的一个具体方面，试剂盒还包括治疗和/或预防家禽疾病的说明书。在根据本发明的试剂盒的一个具体方面中，试剂盒还包括用于治疗和/或预防ib(传染性支气管炎)的说明书。治疗方法此外，本发明提供了用于免疫对象的方法，包括向该对象施用如本文所述的免疫原性组合物。术语“免疫”是指通过向待免疫的对象施用免疫原性组合物进行主动免疫，从而引起针对包含在这种免疫原性组合物中的抗原的免疫应答。优选地，免疫导致群体中特定ibv感染的发生率降低或由特定ibv感染引起或与之相关的临床体征严重程度的降低。此外，用本文提供的免疫原性组合物对有需要的对象进行免疫，结果是防止对象被ibv感染。甚至更理想的是，免疫的结果是对ibv感染产生有效的、持久的免疫应答。可以理解，所述时间段将持续超过1个月，优选超过2个月，优选超过3个月，更优选超过4个月，更优选超过5个月，更优选超过6个月。应该理解的是，免疫不一定对所有被免疫的对象都有效。然而，该术语要求群体的很大一部分对象被有效免疫。优选地，在这种情况下设想一群对象，其通常将产生通常由ibv感染引起或与ibv感染相关的临床体征，即未经免疫。该群体的对象是否被有效免疫可以由本领域技术人员进一步确定。优选地，与未免疫或用本发明之前可获得的免疫原性组合物免疫但随后被特定ibv感染的对象相比，如果某一群体的至少33％、至少50％、至少60％、至少70％、至少80％、至少90％、更优选至少95％、最优选100％的对象的临床体征在发生率或严重程度上减少了至少10％，更优选至少20％，更优选至少30％，甚至更优选至少40％，更优选至少50％，甚至更优选至少60％，更优选至少70％，更优选至少80％，更优选至少90％，更优选至少95％，且最优选100％，则该免疫应有效。。此外，本发明提供了在有需要的对象中治疗或预防由ibv引起的临床体征的方法，该方法包括向对象施用治疗有效量的如本文所述的免疫原性组合物。术语"治疗或预防"是指减少群体中特定ibv感染的发生率，或减少由特定ibv感染引起或与之相关的临床体征的严重程度。因此，“治疗或预防”一词也指接受有效量的本文提供的免疫原性组合物的一组对象，与未接受这种免疫原性组合物的一组对象相比，减少群体中感染特定ibv的对象数量(＝减少特定ibv感染的发生率)，或减轻通常与ibv感染相关或由ibv感染引起的临床体征的严重性，或减少特定ibv感染后的病毒脱落，或防止或减少产蛋母鸡在感染特定ibv后的减蛋。“治疗或预防”通常涉及将有效量的本发明的免疫原性组合物给有需要或可受益于这种治疗/预防的对象或对象群体施用。术语“治疗”指一旦对象或该群体的至少一些对象已经感染了这种ibv并且其中这些对象已经显示由这种ibv感染引起或与之相关的一些临床体征，施用有效量的免疫原性组合物。术语"预防"是指在对象感染ibv之前，或至少在该对象或一组对象中没有任何对象显示由该ibv感染引起或与之相关的任何临床体征的情况下，给对象进行施用。术语“预防”和“防止”在本申请中可互换使用。如本文所用，术语“有效量”是指但不限于在对象中引发或能够引发免疫应答的抗原量。这样的有效量能够减少群体中特定ibv感染的发生率或降低特定ibv感染的临床体征的严重性。优选的是，与未接受治疗或接受本发明之前可用的免疫原性组合物治疗但随后被特定ibv感染的对象相比，临床症状的发生率或严重程度至少减少10％，更优选至少20％，更优选至少30％，甚至更优选至少40％，更优选至少50％，甚至更优选至少60％，更优选至少70％，更优选至少80％，更优选至少90％，更优选至少95％，最优选100％。本文所使用的术语“临床体征”是指对象感染ibv的体征。感染的临床体征取决于所选择的病原体。这种临床体征的例子包括但不限于呼吸窘迫、肾炎、输卵管炎(salphingitis)、产蛋异常、羽毛蓬乱、抑郁、生长率下降和食欲下降。呼吸窘迫的体征包括呼吸体征，包括气喘，咳嗽，打喷嚏，气管罗音，鼻和眼分泌物，气管病变和气管内的纤毛停滞(ciliostasis)。肾炎的迹象包括肾脏病变和水样腹泻。产蛋异常的迹象包括减蛋、蛋的尺寸较小、蛋壳较差、蛋的内部质量下降、蛋的蛋白较薄以及输卵管内的纤毛停滞。但是，临床体征还包括但不限于可直接从活体动物观察到的临床体征。可从活体动物上直接观察到的临床体征的例子包括鼻腔和眼部分泌物、咳嗽、气喘、打喷嚏、气管啰音、褶皱的羽毛、结膜炎、体重降低、生长率下降、食欲下降、脱水、水样腹泻、跛行、昏睡、消瘦和不爱动等等。优选的是，与未接受治疗或接受本发明之前可用的免疫原性组合物治疗但随后被特定ibv感染的对象相比，接受治疗的对象的临床症状在发生率或严重程度上减轻指的是纤毛停滞的减轻、罗音的减轻、落蛋的减轻、肾脏病变的减轻、水样腹泻的减轻、减少体重降低、病毒载量降低、病毒脱落减少，或其组合。本文所使用的术语"需要"或"有需要的"是指给施用/治疗与加强或改善健康或临床体征或对接受本发明的免疫原性组合物的对象的健康有任何其他积极的医药作用有关。术语"减少"或"减少"或"减轻或"降低"在本申请中可以互换使用。术语"减少"是指，与未接受治疗(未免疫)但随后被特定ibv感染的对象相比，临床体征减少至少10％，更优选至少20％，更优选至少30％，甚至更优选至少40％，更优选至少50％，甚至更优选至少60％，更优选至少70％，更优选至少80％，更优选至少90％，更优选至少95％，最优选100％。此外，与相同物种的未免疫对照组的对象相比，本发明提供了在需要的对象中减少纤毛停滞的方法，该方法包括向对象施用治疗有效量的如本文所述的免疫原性组合物。如实施例所示，本文提供的免疫原性组合物已被证明在减少纤毛停滞方面是有效的。术语“纤毛停滞”是指纤毛在气管中的运动减少。因此，可以通过检查气管环的内层以确定纤毛的运动来确定纤毛停滞。如何确定气管内纤毛的运动，是本领域技术人员的一般知识。优选地，与相同物种的未免疫对照组的对象相比，从攻击或感染后的第10天开始，更优选地从攻击或感染后的第5天开始，更优选地从攻击或感染后的第4天开始，更优选地，从攻击或感染后的第3天开始，并且最优选地，在用ibv攻击或感染后的第1天或第2天开始，纤毛的运动不减少。术语“纤毛停滞减少”是指与相同物种的未免疫对照组的对象相比，纤毛停滞减少至少10％，优选至少20％，更优选至少30％，甚至更优选至少40％，甚至更优选至少50％，甚至更优选至少60％，甚至更优选至少70％，甚至更优选至少80％，甚至更优选至少90％，甚至更优选至少95％，最优选100％。如何测量纤毛停滞的降低，是本领域技术人员的一般知识。在本发明的一个方面，所述对象是禽类(avian)。术语“禽类”对于本领域技术人员是众所周知的。术语“禽类”包括所有鸟类，包括家禽。在本发明的一个方面，所述对象是家禽(poultry)。术语“家禽”对于本领域技术人员是众所周知的。术语“家禽”包括鸡(chicken)，火鸡(turkey)，鹌鹑(quail)，野鸡(pheasant)，珍珠鸡(guineafowl)，鹅(goose)和鸭(duck)。此外，"鸡"一词包括肉鸡、产蛋鸡，和两者的繁殖鸡，也被称为种鸡。在本发明的一个方面，所述对象选自鸡，火鸡，鹌鹑或野鸡。在本发明的一个方面，所述对象是鸡。在本发明的一个方面，免疫原性组合物施用一次。理解单剂为仅施用一次。如实施例所示，本文提供的免疫原性组合物已被证明在给有需要的对象施用单剂后具有疗效。每只家禽的剂量体积取决于接种途径和家禽的年龄。通常，在任何年龄，滴眼剂疫苗以每剂1至100μl的体积施用。优选地，滴眼剂疫苗的单剂的总体积在约5μl至70μl之间，更优选的是在约20μl至50μl之间，优选单剂20μl、25μl、30μl、35μl、40μl、45μl或50μl。优选的是，滴眼剂疫苗的单剂总体积在约5μl至70μl之间，更优选的是在约20μl至50μl之间，优选单剂20μl、25μl、30μl、35μl、40μl、45μl或50μl。对于日龄家禽，喷雾疫苗可包含25至1000μl的剂量体积。优选地，喷雾疫苗的单剂总体积在约50μl至5000μl之间，更优选在约75μl至2000μl之间，更优选在约100μl至1000μl之间，甚至更优选在约200μl至900μl之间，更优选地，在约300μl和800μl之间，甚至更优选在约400μl和700μl之间，优选单剂400μl，425μl，450μl，475μl，500μl，525μl，550μl，575μl，600μl，625μl，650μl，675μl或700μl。最优选单剂的总体积为400μl、450μl、500μl、550μl、600μl、650μl或700μl。用于卵内接种的疫苗可以包含50至100μl，优选50μl的剂量体积。优选地，用于卵内疫苗的单剂的总体积为约10μl至250μl，更优选为约15μl至200μl，甚至更优选为约20μl至150μl，甚至更优选为约30μl。100μl，甚至更优选在约30μl至75μl之间，并且优选单剂30μl，35μl，40μl，45μl，50μl，55μl，60μl，65μl，70μl或75μl。最优选地，单剂的总体积为40μl，45μl，50μl，55μl或60μl。用于肌肉内或皮下接种的疫苗或一剂饮用水疫苗可含有体积为30μl至1000μl的剂量。优选地，单剂的总体积在约30μl到1000μl之间，更优选在约50μl到500μl之间，更优选在约75μl到250μl之间，甚至更优选在约100μl到200μl之间，最优选单剂100μl、110μl、120μl、125μl、130μl、135μl、140μl、145μl、150μl、160μl，170μl、175μl、180μl、190μl，155μl或200μl。在本发明的一个方面，免疫原性组合物以两个或多个剂量施用。然而，免疫原性组合物可以以两个或更多个剂量施用，在施用第二剂量(加强剂)之前施用第一剂量。在两次施用方案的优选方面中，第一和第二剂量的免疫原性组合物以相同的量施用。优选地，每个剂量为上述指定的优选量。除了第一和第二剂量方案外，替代实施方案还包括其他后续剂量。例如，可以在这些方面施用第三、第四或第五剂量。优选的是，随后的第三、第四和第五个剂量方案的施用量与第一剂量相同，并且各剂量之间的时间范围与上述第一和第二剂量之间的时间一致。优选的是，疫苗的第一次施用是在三周龄内进行的，更优选的是在一周龄内进行，最优选的是在一天龄通过下述方法进行。第二次施用可在20周龄内，优选在16-18周龄内，更优选在6-12周龄内进行。示例性地，在1-10天龄时进行初始(第一)接种，并且在6-12或16-18周龄时使用活疫苗或灭活疫苗进行第二接种(增强)。更优选地，在一日龄时进行初始(第一)接种，并且在6-12周龄或16-18周龄时使用活疫苗或灭活疫苗进行第二接种(增强)。在使用卵内疫苗的情况下，优选当胚胎在15到19天时进行第一次施用，优选在第17天、18天或19天，最优选在第18天。第二次施用可在出生后的前三周内进行，最好在出生后的前10天内进行。在本发明的一个方面中，所述免疫原性组合物经皮下、肌肉内、口服、卵内、经由喷雾、经由饮用水或经由滴眼剂施用。免疫原性组合物优选局部或全身施用。常规使用的合适施用途径是口服或肠外施用，例如鼻内、静脉内、皮内、经皮、肌肉内、腹腔内、皮下以及吸入、卵内、通过喷雾、通过饮用水或通过滴眼剂。然而，根据化合物的性质和作用方式，免疫原性组合物也可以通过其他途径施用。例如，这样的其他途径包括经皮、静脉、血管内、动脉内、鼻腔内、胸腔内、气管内、心内、腹腔内、腹膜内、髓内、腹膜外、直肠内和阴道内。然而，最优选地，免疫原性组合物经皮下，肌内，口服，卵内，通过喷雾，通过饮用水或通过滴眼剂施用。活ibv疫苗优选通过滴眼剂，鼻内，肌内或皮下单独施用。更优选地，使用大量施用方法，包括饮用水和气雾剂疫苗接种。还优选的是疫苗作为胚胎疫苗(所谓的卵内疫苗)的用途，如下文进一步描述。例如，肉鸡可以在一日龄或1-3周龄时接种疫苗，特别是对于mda水平高的肉鸡。产蛋鸡或繁殖鸡最初可在1-10日龄接种疫苗，并在7-12或16-18周龄用疫苗加强。卵内施用如上所述，本发明还提供了一种ibv疫苗，该疫苗可以通过卵内途径安全施用，同时能够诱发保护性免疫应答。卵内施用对于本领域技术人员是众所周知的，并且本领域技术人员可以不用费力就可以进行卵内施用。疫苗的卵内施用涉及将疫苗施用于包含在蛋中的禽胚胎(关于卵内疫苗接种的综述参见：ricks等，兽医进展.495-515,1999)。疫苗可以被注射到鸡蛋的任何合适的隔间(如尿囊液、卵黄囊、羊膜、空气细胞或进入胚胎)，如本领域所描述的(sharma；am.j.vet.res.451619-1623，1984)。优选地，疫苗在壳(气室)膜和绒膜尿囊膜下方施用。优选地，将疫苗在胚胎发育的后期阶段，通常是在孵化期的最后四分之一，最好是孵化前3-4天，注射到胚胎卵中。最好是在胚胎15至19天大时进行，最好是在第17、18或19天，最理想的是在第18天大时。随后，将接种过的胚卵转移到孵化器中进行孵化。卵内施用的过程可以使用现有技术中描述的机器人注射工艺进行自动化。通常用于家禽孵化后疫苗接种的常规疫苗不能用于卵内疫苗接种，因为晚期胚胎对所检查的大多数疫苗病毒高度敏感。然而，国际专利申请wo01/64244披露，ibv疫苗可以用于卵内施用，但必须以非常低的剂量应用。此外，wakenell等人，1986(am.j.vet.res.，47933-938)公开了在组织培养物中传代ib疫苗病毒使该病毒对胚胎无致病性。在本发明的一方面，所述免疫原性组合物通过滴眼剂施用。通常，用于孵化后施用的活疫苗包括减毒ibv，其浓度为每剂101至108eid50(50％卵感染剂量)，优选为每剂102至105eid50，更优选为每单位剂量102至104eid50，甚至更优选为每剂102至103eid50。用于卵内施用的活疫苗通常包含体积为50至100μl，优选50μl的102-107eid50/胚，优选102-103eid50/胚的减毒ibv。优选地，本发明的免疫原性组合物包括本发明的ibv，其量为每剂约1至约10log10eid(卵感染剂量)50/ml，优选为每剂约2至约8log10eid50，优选为每剂约2至约7log10eid50，更优选每剂约2至约6log10eid50的量，甚至更优选每剂约2至约5log10eid50的量，甚至更优选每剂约2至约4log10eid50的量，最优选每剂约2至约3log10eid50的量。更优选地，本发明的免疫原性组合物包括本发明的ibv，其量为每剂约1、1.5、2、2.5、3、3.5、4、4.5、5、5.5、6、6.5、7、7.5或log10eid50。在本发明的一方面，该免疫原性组合物包含每剂1至10log10eid50的ibv。在本发明的一方面，该免疫原性组合物包含每剂2至5log10eid50的ibv。在本发明的一方面，所述免疫原性组合物包含每剂2-4log10eid50的ibv。在本发明的一个方面，免疫原性组合物在对象的一周龄内、三日龄内、两日龄内或一日龄内施用。优选的是，待免疫的对象为1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20或21日龄。更优选地，所述要免疫的对象是1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13或14日龄。最优选地，所述要被免疫的对象是1、2、3、4、5、6或7日龄。然而，必须理解的是，在对对象接种几天后，家禽的免疫系统确实需要几天才能建立针对ibv感染的免疫力。因此，最好是在对象出生后的头24小时内进行免疫接种。在本发明的一个方面，免疫原性组合物是在对象出生后的第一天内施用。如实施例所示，本文提供的免疫组合物在给1日龄的家禽施用时已被证明是安全和有效的。在本发明的一个方面，所述方法导致与相同物种的未处理对照组的对象相比，选自以下组的功效参数的改善：预防或减少纤毛停滞，预防或减少罗音，预防或减少减蛋，预防或减少肾脏病变，预防或减少水样腹泻，减少体重降低，病毒载量降低，病毒脱落减少或其组合。术语"治疗和/或预防"已在其他地方定义，其中术语"预防"和"防止"或"避免"在本申请中可互换使用。此外，“脱落”一词也已在其他地方定义。术语“减少”、"降低"、“减轻”或“变低”是指与同一物种的非免疫对照组的对象相比，功效参数(纤毛停滞，罗音，减蛋，肾脏病变，水样腹泻，体重降低，病毒载量，病毒脱落)减少至少10％，优选至少20％，更优选至少30％，甚至更优选至少40％，甚至更优选至少50％，甚至更优选至少60％，甚至更优选至少70％，甚至更优选至少80％，甚至更优选至少90％，甚至更优选至少95％并且最优选100％。如何测量功效参数的改善是本领域技术人员的常识。术语“病毒载量”对于本领域技术人员是众所周知的。术语病毒载量可与本文的病毒滴度互换使用。病毒载量或病毒滴度是活性病毒感染严重程度的量度，并且可以通过本领域技术人员已知的方法确定。测定可以基于对病毒蛋白的检测，如通过抗体与病毒蛋白结合并进一步检测，或者，通过扩增方法如rt-pcr检测病毒rna。通过核酸扩增方法监测血浆中与病毒相关的病毒rna是一个广泛使用的参数，用于评估逆转录病毒疾病的状态和进展，并评估预防和治疗干预的有效性。举例来说，病毒载量或病毒滴度可以通过估计所涉及的体液中病毒的活体数量来计算，如每毫升血浆中的rna拷贝数。术语"纤毛停滞"对于该领域的技术人员来说是众所周知的。气管的表面覆盖着特殊的上皮细胞，内衬着众多的，活动的，呈毛状的结构，称为纤毛。术语“纤毛停滞”包括纤毛的减少或丧失和/或纤毛活性的丧失或部分丧失。本领域技术人员无需过度劳动即可确定纤毛停滞。术语“罗音”对于本领域技术人员来说是众所周知的。然而，术语“罗音”包括气管罗音并且是指从支气管发出的声音。本领域技术人员可以无需过度劳动确定罗音。术语“减蛋(eggdrop)”对于该领域技术人员是众所周知的。术语“减蛋”包括产蛋量减少。在本发明的一个方面，与相同物种的未治疗对照组的对象相比，治疗或预防导致纤毛停滞的预防或减少。在本发明的一个方面，与相同物种的未治疗对照组的对象相比，治疗或预防导致肾脏病变的预防或减少。在本发明的一个方面，与相同物种的未处理对照组的对象相比，治疗或预防导致减蛋的预防或减少。本发明进一步提供了用于治疗用途的如本文所述的ibv或免疫原性组合物。本发明进一步提供了用作免疫原或疫苗的如本文所述的ibv或免疫原性组合物。本发明还提供了用作药物的如本文所述的ibv或免疫原性组合物。本发明进一步提供了本文所述的ibv或免疫原性组合物在制备药物中的用途。本发明进一步提供了本文所述的ibv或免疫原性组合物在治疗和/或预防对象中的ibv感染中的用途。本发明进一步提供了一种免疫原性组合物，包括编码异源s(刺突)蛋白或其片段的4/91ibv(传染性支气管炎病毒)，其中所述4/91ibv包括核壳(n)蛋白、包膜(e)蛋白或膜糖蛋白(m)，其具有如seqidno.3、seqidno:4、seqidno:5、eu780081(seqidno57)、agy56143(seqidno58)、agy56144(seqidno59)所示氨基酸序列或与其具有至少85％、88％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列，并且，其中异源s蛋白或其片段选自massachusetts、qx、q1、arkansas、变体2和brazil的基因型或血清型，或选自seqidno:6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16或17所示的氨基酸序列或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。在根据本发明的免疫原性组合物的另一具体方面，异源s蛋白是全长刺突蛋白。在根据本发明的免疫原性组合物的另一个具体方面，异源s(刺突)蛋白的片段从n端开始至少有500、750、1000或1075个氨基酸的长度。在根据本发明的免疫原性组合物的另一具体方面，异源s(刺突)蛋白的片段是刺突蛋白的胞外域。在根据本发明的免疫原性组合物的另一具体方面，ibv是减毒的。在根据本发明的免疫原性组合物的另一个具体方面，所述4/91ibv选自cr88和793b的基因型或血清型。本发明进一步提供了一种制备用于治疗和/或预防对象中ibv感染的免疫原性组合物的方法，所述方法包括：a.)提供包含刺突(s)蛋白、核壳(n)蛋白、包膜(e)蛋白或膜糖蛋白(m)的4/91ibv，其具有如seqidno：2、seqidno：3、seqidno：4、seqidno：5、agy6140(seqidno54)、af093793(seqidno60)、eu914938(seqidno55)、km067900(seqidno56)、eu780081(seqidno57)、agy56143(seqidno58)、agy56144(seqidno59)所示的氨基酸序列或与其具有至少85％，88％，90％，91％，92％，93％，94％，95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％的序列相同性的序列；以及b.)提供异源s蛋白或其片段，其选自massachusetts、qx、q1、arkansas、变体2和brazil的基因型或血清型列表，或选自seqidno:6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16或17所示氨基酸序列或与其具有至少90％，91％，92％，93％，94％，95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％的序列相同性的序列；以及c.)用b)所述的异源s(刺突)蛋白或其片段替换a)的4/91ibv的刺突蛋白或其片段，以获得具有异源s蛋白或其片段的4/91ibv；以及d.)获得具有异源s蛋白或其片段的所述4/91ibv；以及e.)加入药学可接受的载体。术语“获得”包括具有异源s蛋白或其片段的所述ibv4/91的收获、分离、纯化和/或配制(例如完成、灭活和/或混合)。术语“收获”是指从转染或感染的细胞或细胞系中收集或回收具有异源s蛋白或其片段的所述ibv4/91。可以使用本领域已知的任何常规方法，例如任何分离方法。本领域中众所周知的方法包括离心或过滤，例如使用具有一定孔径的半透膜。术语“分离”包括具有异源s蛋白或其片段的所述ibv4/91的分离步骤。本领域技术人员已知从转染或感染的细胞或细胞系中分离的方法。这些方法包括物理和/或化学方法，包括但不限于冻融循环，超声处理等。从分离物中"纯化"具有异源s蛋白或其片段的所述ibv4/91的方法是本领域技术人员已知的，例如通过在《蛋白质纯化方法--一种实用方法》(e.l.v.harrisands.angel,eds.,irlpressatoxforduniversitypress)。这些方法包括但不限于通过离心和/或过滤、沉淀、尺寸排除(凝胶过滤)色谱、亲和色谱、金属螯合物色谱、离子交换色谱、共价色谱、疏水相互作用色谱等进行分离。载体可以纯化的纯形式获得，或者不含或基本上不含其他细胞材料或培养基等。在所述分离和/或纯化之后，抗原表现出至少80％，优选80％-90％，更优选90％-97％，最优选超过97％的纯度，直至没有任何污染的绝对纯形式。根据另一方面，如本文所用的“获得”还可以包括作为最终配制过程的一部分的进一步完成步骤，如添加缓冲剂、灭活、中和步骤等。在根据本发明制备免疫原性组合物的方法的另一个具体方面，异源s(刺突)蛋白的片段是刺突蛋白的胞外域。在根据本发明的免疫原性组合物的另一特定方面中，所述药学上可接受的载体选自溶剂，分散介质，涂层，稳定剂，稀释剂，防腐剂，抗菌剂和抗真菌剂，等渗剂，吸附延迟剂，佐剂，免疫刺激剂及其组合。在根据本发明制备免疫原性组合物的方法的另一具体方面，异源s蛋白是全长刺突蛋白。在根据本发明制备免疫原性组合物的方法的另一个具体方面，4/91ibv选自由spain/98/328、spain/92/35、ir-3654-vm、fr-cr88061-88、fr-85131-85、uk-1233-95、uk/3/91、spain/00/336、uk/4/91、uk/7/91、uk/793b/91、4/91-致病性、4/91减毒、ib4-91和cr88组成的毒株列表。本发明进一步涉及包含编码部分4/91ibv(传染性支气管炎病毒)基因组的核酸的质粒，所述基因组包括异源ibvs(刺突)蛋白或其片段，所述质粒例如puc57-scr88ribvh52s供体质粒(seqidno:21)。条款本文还描述了以下条款：1.编码异源ibvs(刺突)蛋白或其片段的4/91ibv(传染性支气管炎病毒)。2.包含编码异源s(刺突)蛋白或其片段的4/91ibv(传染性支气管炎病毒)的免疫原性组合物。3.包含条款1的ibv(传染性支气管炎病毒)的免疫原性组合物。4/91-ibv–蛋白质编码序列定义4.条款1至3中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv具有或由其组成或包含如kf377577(seqidno53)所示的核苷酸序列或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列。5.条款1至4中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv具有或由其组成或包含seqidno1所示的核苷酸序列或与其具有至少90％，91％，92％，94％，95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％序列相同性的序列。6.ibv或第1至5条中任一条的免疫原性组合物，其中4/91ibv菌株具有或由其组成或包含刺突蛋白，所述刺突蛋白具有如agy56140所示的氨基酸序列(seqidno54)或与其具有至少90％，91％，92％，93％，94％，95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％的序列相同性的序列。7.条款1至6中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv菌株具有或由其组成或包含刺突(s1)蛋白，所述刺突(s1)蛋白具有af093793所示氨基酸序列(seqidno60)或与其具有至少90％，91％，92％，93％，94％，95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％的序列相同性的序列。8.条款1至7中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv菌株具有或由其组成或包含刺突(s1)蛋白，所述刺突(s1)蛋白具有eu914938(seqidno55)所示氨基酸序列或与其具有至少90％，91％，92％，93％，94％，95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％的序列相同性的序列。9.条款1至8中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv菌株具有或由其组成或包含刺突(s1)蛋白，所述刺突(s1)蛋白具有km067900(seqidno56)所示氨基酸序列或与其具有至少90％，91％，92％，93％，94％，95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％的序列相同性的序列。10.条款1至9中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv株具有或由其组成或包含刺突(s)蛋白，所述刺突(s)蛋白具有seqidno:2所示氨基酸序列或与其具有至少90％，91％，92％，93％，94％，95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％的序列相同性的序列。11.条款1至10中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv具有或由其组成或包含核壳(n)蛋白，所述核壳(n)蛋白具有eu780081(seqidno57)所示氨基酸序列或与其具有至少95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％的序列相同性的序列。12.条款1至11中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv具有或由其组成或包含核壳(n)蛋白，所述核壳(n)蛋白具有如seqidno：3所示的氨基酸序列或与其具有至少95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％的序列相同性的序列。13.条款1至12中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv具有或由其组成或包含包膜(e)蛋白，所述包膜(e)蛋白具有agy56143所示氨基酸序列(seqidno58)或与其具有至少85％，88％，90％，91％，92％，93％，94％，95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％的序列相同性的序列。14.条款1至13中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv具有或由其组成或包含包膜(e)蛋白，所述包膜(e)蛋白具有seqidno:4所示氨基酸序列或与其具有至少95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％序列相同性的序列。15.条款1至14中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv具有或由其组成或包含膜糖蛋白(m)，所述膜糖蛋白(m)具有如agy56144(seqidno59)所示氨基酸序列或与其具有至少95％，96％，97％，98％，99％，99.2％，99.5％，99.6％，99.7％，99.8％，99.9％，99.95％，99.98％或99.99％的序列相同性的序列。16.条款1-15中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv具有或由其组成或包含膜糖蛋白(m)蛋白，该蛋白具有seqidno:5所示氨基酸序列或者与其具有至少95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性的序列。17.条款1-16中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中4/91ibv选自如下毒株：spain/98/328、spain/92/35、ir-3654-vm、fr-cr88061-88、fr-85131-85、uk-1233-95、uk/3/91、spain/00/336、uk/4/91、uk/7/91、uk/793b/91、4/91-致病性、4/91减毒、ib4-91和cr88。异源s蛋白18.条款1-17中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源刺突为非4/91基因型或血清型。19.条款1-18中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白或其片段来自具有选自以下基因型或血清型的ibv：arkansas(例如arkansas99)，brazil(例如br-1，br-2，23/2013，ibv/brasil/351/1984)，california(例如california1734/04，california99)，connecticut，delaware(例如delaware98)，dutch(例如d207，d212，d274，d3128，d3896，d8880，d1466)，florida，georgia(例如georgiaga-07，ga-08，ga-12，ga-13)，gray，holte，iowa(例如iowa97和iowa69)，italy(例如italy02)，jmk，ldt3，maine(例如maine209)，massachusetts(m41，h52，h120)，pennsylvania(例如pennsylvania1220/98，pennsylvaniawolg/98)，pl84084，qu(例如qu-mv)，qx(例如gb341/96)，q1，se17和变体2(例如is/1494/06，ibv/ck/eg/cu/4/2014，gammacov/ck/poland/g052/2016)。20.条款1-19中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白或其片段来自选自如下基因型或血清型的ibv：massachusetts，qx，q1，italy02，arkansas，conneticut，georgia，ldt3，pl84084，变体2或brazil。21.条款1-20中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白或其片段来自选自如下基因型或血清型的ibv：massachusetts，qx，q1，arkansas，变体2和brazil。22.条款21的ibv或免疫原性组合物，其中massachusetts毒株选自：h120，h52，spain/98/308，ibma5-1，sd/97/01，spain/96/334，m41-m21883。23.条款21的ibv或免疫原性组合物，其中qx株选自：fr-l1450t-05，fr-l1450l-05，nl-l1449t-04，nl-l1449k-04，ibv/ck/sp/170/09，ibv/ck/sp/79/08，ibv/ck/sp/248/09，hbn，ibvqx，lx4，bjq，ck/ch/lgd/03和gb341/96。24.条款21的ibv或免疫原性组合物，其中q1株选自：ck/ch/ldl/98i，ck/ch/lsd/08-10，j2，q1，ar08er22，ar08ba21和chile-295-10。25.条款21的ibv或免疫原性组合物，其中所述arkansas株选自：ark99，arkga，arkdpi，al/5364/00，arkdpi11，al/0803/01，al/7149/00，arkdpi101，al/1221/01，al/1793/01和al/4614/98。26.条款21的ibv或免疫原性组合物，其中变体2毒株选自：is/1494/06，ibv/ck/eg/cu/4/2014，gammacov/ck/poland/g052/2016，eg/clevb-2/ibv/012，d1344/2/4/10_eg，tr8和ibvar2-06。27.条款21的ibv或免疫原性组合物，其中所述brazil毒株选自br-1，br-2，23/2013和ibv/brasil/351/1984。28.条款1-27中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白或其片段来自massachusetts基因型或血清型。29.条款1-28中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白或其片段来自与seqidno:6或7具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性的massachusetts基因型或血清型，或者所述异源s蛋白或其片段包含或由seqidno:6或7所示氨基酸序列或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性的序列组成。30.条款1-29中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白或其片段来自与seqidno:8或9具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性的qx基因型或血清型，或者所述异源s蛋白或其片段包含或由seqidno:8或9所示氨基酸序列或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列组成。31.条款1-30中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白或其片段来自与seqidno:10或11具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性的q1基因型或血清型，或者所述异源s蛋白或其片段包含或由seqidno:10或11所示氨基酸序列或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列组成。32.条款1-31中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白或其片段来自与seqidno:12或13具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性的arkansas基因型或血清型，或者所述异源s蛋白或其片段包含或由seqidno:12或13所示氨基酸序列或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列组成。33.条款1-32中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白或其片段来自与seqidno:14或15具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性的变体2基因型或血清型，或者所述异源s蛋白或其片段包含或由seqidno:14或15所示氨基酸序列或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列组成。34.条款1-33中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白或其片段来自与seqidno:16或17具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性的brazil基因型或血清型，或者所述异源s蛋白或其片段包含或由seqidno:16或17所示氨基酸序列或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列组成。35.条款1-34中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白或其片段选自seqidno:6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16或17。36.条款1-35中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白是全长刺突蛋白。37.条款1-36中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s(刺突)蛋白的片段的长度为至少500、750、1000或1075个氨基酸。38.条款1-37中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s(刺突)蛋白的片段的长度为从n末端开始至少500、750、1000或1075个氨基酸。39.条款1-38中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s(刺突)蛋白的片段的长度为至少1000个氨基酸。40.条款1-39中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s(刺突)蛋白是刺突蛋白的胞外域。41.条款1-40中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s(刺突)蛋白或其片段置换同源s蛋白或其片段。42.条款1-41中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s(刺突)蛋白或其片段置换天然存在的s蛋白或其片段。43.条款1-42中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述异源s(刺突)蛋白或其片段置换4/91的s蛋白或其片段。44.条款1-43中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述ibv是减毒的。45.条款1-43中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述ibv是灭活的。46.条款1-45中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述ibv是经遗传工程化的。47.条款1-46中任一项的ibv或免疫原性组合物，其中所述ibv是重组ibv。48.条款2-47中任一项的免疫原性组合物，其中所述免疫原性组合物是疫苗。49.条款2-48中任一项的免疫原性组合物，其中所述免疫原性组合物包含药学上可接受的载体。50.条款49的免疫原性组合物，其中所述药学上可接受的载体是磷酸盐缓冲盐水。51.条款2-50中任一项的免疫原性组合物，其中所述免疫原性组合物在有需要的对象中有效治疗和/或预防由ibv引起的临床体征。52.条款2-51中任一项的免疫原性组合物，其中所述免疫原性组合物保护免受异源刺突蛋白的基因型或血清型的ibv毒株攻击。53.条款2-52中任一项的免疫原性组合物，其中所述免疫原性组合物保护免受massachusetts、qx、q1、arkansas、变体2或brazil基因型毒株攻击。54.条款2-53中任一项的免疫原性组合物，其中所述免疫原性组合物保护免受massachusetts基因型毒株攻击。55.条款2-54中任一项的免疫原性组合物，其中所述免疫原性组合物被配制为用于单剂施用的形式。56.条款2-55中任一项的免疫原性组合物，其中所述免疫原性组合物是经皮下、肌内、口服、卵内、通过喷雾、通过饮用水或滴眼剂施用。57.条款2-56中任一项的免疫原性组合物，其中所述免疫原性组合物包含1-10log10eid50/剂的ibv。58.条款2-57中任一项的免疫原性组合物，其中所述免疫原性组合物包含2-5log10eid50/剂的ibv。59.条款2-58中任一项的免疫原性组合物，其中所述免疫原性组合物包含2-4log10eid50/剂的ibv。60.一种试剂盒，其包含条款1-59中任一项的ibv或免疫原性组合物。61.根据条款60的试剂盒，其中所述试剂盒进一步包含用于治疗和/或预防禽类疾病的说明书。62.根据条款60的试剂盒，其中所述试剂盒进一步包括用于治疗和/或预防家禽疾病的说明书。63.根据条款60的试剂盒，其中所述试剂盒进一步包括用于治疗和/或预防ib的说明书。64.一种免疫对象的方法，包括给所述对象施用根据条款2-59中任一项的免疫原性组合物。65.一种在有需要的对象中治疗或预防由ibv引起的临床体征的方法，包括给对象施用治疗有效量的条款2-59中任一项的免疫原性组合物。66.一种与相同物种的未免疫对照组相比在有需要的对象中减少纤毛停滞的方法，所述方法包括给对象施用治疗有效量的根据条款2-59中任一项的免疫原性组合物。67.条款2-59中任一项的免疫原性组合物，其用于免疫对象的方法，所述方法包括给对象施用治疗有效量的所述免疫原性组合物。68.条款2-59中任一项的免疫原性组合物，其用于在有需要的对象中治疗或预防由ibv导致的临床体征的方法，所述方法包括给对象施用治疗有效量的所述免疫原性组合物。69.条款2-59中任一项的免疫原性组合物，其用于在有需要的对象中减少纤毛停滞的方法，所述方法包括给对象施用治疗有效量的所述免疫原性组合物。70.条款64-69中任一项的方法或用途，其中所述对象是禽类。71.条款64-70中任一项的方法或用途，其中所述对象是家禽。72.条款64-71中任一项的方法或用途，其中所述对象选自鸡、火鸡、鹌鹑或野鸡。73.条款64-72中任一项的方法或用途，其中所述对象是鸡。74.条款64-73中任一项的方法或用途，其中所述免疫原性组合物施用一次。75.条款64-73中任一项的方法或用途，其中所述免疫原性组合物施用两剂或更多剂。76.条款64-75中任一项的方法或用途，其中所述免疫原性组合物通过皮下、肌内、口服、卵内注射、通过喷雾、通过饮用水或滴眼剂施用。77.条款64-76中任一项的方法或用途，其中所述免疫原性组合物通过滴眼剂施用。78.条款64-77中任一项的方法或用途，其中所述免疫原性组合物包含1-10log10eid50/剂的ibv。79.条款64-78中任一项的方法或用途，其中所述免疫原性组合物包含2-5log10eid50/剂的ibv。80.条款64-79中任一项的方法或用途，其中所述免疫原性组合物包含2-4log10eid50/剂的ibv。81.条款64-80中任一项的方法或用途，其中将免疫原性组合物在对象年龄的第一周内、前三天内、前两天内或在第一天内给对象施用。82.条款64-81中任一项的方法或用途，其中将所述免疫原性组合物在对象年龄的第一天内给对象施用。83.条款64-82中任一项的方法或用途，其中所述方法导致与相同物种未处理对照组对象相比选自如下的功效参数得以改善：预防或减少纤毛停滞，预防或减少罗音，预防或减少减蛋，预防或减少肾脏病变，预防或减少水性腹泻，预防或减轻体重降低，降低病毒载量，减少病毒脱落或其组合。84.条款64-83中任一项的方法或用途，其中与相同物种未处理对照组对象相比，所述治疗或预防导致预防或减少纤毛停滞。85.条款64-84中任一项的方法或用途，其中与相同物种未处理对照组对象相比，所述治疗或预防导致预防或减少肾脏病变。86.条款64-85中任一项的方法或用途，其中所述治疗或预防与相同物种未处理对照组对象相比导致预防或减少减蛋。87.条款1-59中任一项的ibv或免疫原性组合物，其用于治疗用途。88.条款1-59中任一项的ibv或免疫原性组合物，其用作免疫原或疫苗。89.条款1-59中任一项的ibv或免疫原性组合物，其用作药物。90.条款1-59中任一项的ibv或免疫原性组合物在生产药物中的用途。91.条款1-59中任一项的ibv或免疫原性组合物在治疗和/或预防对象ibv感染中的用途。92.一种免疫原性组合物，其包含编码异源s(刺突)蛋白或其片段的4/91ibv(传染性支气管炎病毒)，其中所述4/91ibv包含核壳(n)蛋白蛋白、包膜(e)蛋白或膜糖蛋白(m)，其具有或包含或由如下序列组成：如seqidno:3，seqidno:4，seqidno:5，eu780081(seqidno:57)，agy56143(seqidno:58)，agy56144(seqidno:59)所示的氨基酸序列或者与其具有至少85％、88％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性的序列，及其中异源s蛋白或其片段选自如下基因型或血清型：massachusetts，qx，q1，arkansas，变体2和brazil，或者选自如下氨基酸序列：seqidno:6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16或17，或者与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性的序列，或者异源s蛋白或其片段包含或由以下氨基酸序列组成：seqidno:6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16或17，或者与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％序列相同性的序列。93.条款92的免疫原性组合物，其中所述异源s蛋白是全长刺突蛋白。94.条款92或93的免疫原性组合物，其中所述异源s(刺突)蛋白的片段长度为从n末端开始至少500、750、1000或1075个氨基酸。95.条款92-94中任一项的免疫原性组合物，其中所述异源s(刺突)蛋白的片段是所述刺突蛋白的胞外域。96.条款92-95中任一项的免疫原性组合物，其中所述ibv是减毒的。97.条款92-96中任一项的免疫原性组合物，其中4/91ibv选自如下毒株：spain/98/328、spain/92/35、ir-3654-vm、fr-cr88061-88、fr-85131-85、uk-1233-95、uk/3/91、spain/00/336、uk/4/91、uk/7/91、uk/793b/91、4/91-致病性、4/91减毒、ib4-91和cr88。98.一种制备用于治疗和/或预防对象中ibv感染的免疫原性组合物的方法，其包括：a.)提供包含刺突(s)蛋白、核壳(n)蛋白、包膜(e)蛋白或膜糖蛋白(m)的4/91ibv，其具有或包含或由以下氨基酸序列组成：seqidno:2，seqidno:3，seqidno:4，seqidno:5，agy6140(seqidno:54)，af093793(seqidno:60)，eu914938(seqidno:55)，km067900(seqidno:56)，eu780081(seqidno:57)，agy56143(seqidno:58)，agy56144(seqidno:59)，或者与其具有至少95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列；及b.)提供异源s蛋白或其片段，其选自massachusetts、qx、q1、arkansas、变体2和brazil的基因型或血清型，或选自seqidno:6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16或17所示氨基酸序列或者与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列，或提供异源s蛋白或其片段，其包含或由seqidno:6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16或17所示氨基酸序列或与其具有至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.6％、99.7％、99.8％、99.9％、99.95％、99.98％或99.99％的序列相同性的序列组成；及c.)用b)的所述异源s(刺突)蛋白或其片段置换a)的4/91ibv的刺突蛋白，以使4/91ibv具有异源s蛋白或其片段；及d.)获得具有异源s蛋白或其片段的所述4/91ibv；及e.)加入药物可接受的载体。99.条款98的方法，其中所述异源s(刺突)蛋白的片段是所述刺突蛋白的胞外域。100.条款98或99的方法，其中所述药物可接受的载体选自溶剂，分散介质，包被剂，稳定剂，稀释剂，防腐剂，抗菌和抗真菌剂，等渗剂，吸附延迟剂，佐剂，免疫刺激剂及其组合。101.条款98或100的方法，其中所述异源s蛋白是全长刺突蛋白。102.条款98-101中任一项的方法，其中4/91ibv选自如下毒株：spain/98/328、spain/92/35、ir-3654-vm、fr-cr88061-88、fr-85131-85、uk-1233-95、uk/3/91、spain/00/336、uk/4/91、uk/7/91、uk/793b/91、4/91-致病性、4/91减毒、ib4-91和cr88。附图简述图1与重组野生型病毒cr88和h52相比，cr88ribvh52s的卵内复制动力学。数据点代表每个时间点5个样本的平均值。误差线表示标准偏差。图2纤毛停滞评分概述计算一只动物的10个环的10个单独分数的总和，在图中用一个点表示。最大纤毛停滞对应的分数为40，而没有纤毛停滞的对应分数为0。使用graphpadprism和常规的单向anova检验计算均值和显著性(p<0.0001)。图3肾脏组织rt-qpcr结果概述。每只禽类动物以一个数据点表示。图4纤毛停滞评分概述计算一只动物的10个环的10个单独分数的总和，在图中用一个点表示。最大纤毛停滞对应的分数为40，而没有纤毛停滞的对应分数为0。使用graphpadprism和常规的单向anova检验计算均值和显著性(p<0.0001)。序列概览seqidno:1：cr88基因组seqidno:2：cr88ibv刺突(s)蛋白。seqidno:3：cr88ibv核壳(n)蛋白。seqidno:4：cr88ibv包膜(e)蛋白。seqidno:5：cr88ibv膜糖蛋白(m)。seqidno:6和7：来自massachusetts基因型或血清型的异源s蛋白或其片段。seqidno:8和9：来自qx基因型或血清型的异源s蛋白或其片段。seqidno:10和11：来自q1基因型或血清型的异源s蛋白或其片段。seqidno:12和13：来自arkansas基因型或血清型的异源s蛋白或其片段。seqidno:14和15：来自变体2基因型或血清型的异源s蛋白或其片段。seqidno:16和17：来自brazil基因型或血清型的异源s蛋白或其片段。seqidno:18：puc57-scr88mibv。seqidno:19：ibvh52刺突蛋白核酸编码序列。seqidno:20：ibvcr88刺突蛋白核酸编码序列。seqidno:21：puc57-scr88ribv供体质粒。seqidno:22：puc57-scr88ribvh52s供体质粒。seqidno:23至seqidno:52：引物。seqidno:53：kf377577(4/91ibv核苷酸序列)seqidno:54：agy56140(4/91ibv刺突蛋白氨基酸序列)seqidno:55：eu914938(4/91ibv刺突蛋白氨基酸序列)seqidno:56：km067900(4/91ibv刺突蛋白氨基酸序列)seqidno:57：eu780081(4/91ibv刺突蛋白氨基酸序列)seqidno:58：agy56143(4/91ibve蛋白氨基酸序列)seqidno:59：agy56144(4/91ibvm蛋白氨基酸序列)seqidno:60：af093793(4/91ibv刺突蛋白氨基酸序列)seqidno:61：引物实施例以下阐述的实施例是示例说明本发明的具体实施方案。这些实施例仅是示例，不应理解为限制本发明的范围或基本原理。实施例1：重组ibvcr88的产生，其中cr88刺突蛋白的编码序列由异源刺突蛋白或刺突蛋白胞外域的编码序列置换靶向rna重组及重组ibv的拯救为了产生重组ibv，使用vanbeurdenetal.(virolj.2017；14(1):109)所述的靶向rna重组方法。产生鼠源化辅助病毒(mibv)，以使得可以在细胞培养中进行ibv靶向重组。ibvcr88鼠源化供体质粒的构建为了产生cr88鼠源化(m)ibv供体质粒，供体序列由商业供应商合成：将cr88基因组5'utr的497个碱基与1ab区域的3'部分(752个碱基)融合，前72个碱基编码cr88ibv刺突蛋白，随后是mhv刺突蛋白胞外域的3753个碱基，接着是cr88ibv刺突蛋白末端的210个碱基，及随后的序列持续直到基因组的3'末端。此外，将saci限制位点和t7启动子序列加入至供体区域的5'末端，以及100xpolya序列，随后在3'末端加入noti限制位点以进行线性化。分别进行加入。在组装序列的第5634位置导入沉默的a至c突变以产生xhoi限制位点。将合成的序列插入puc57-simple中以产生puc57-scr88mibv供体质粒(seqidno:18)。cr88mibv的拯救将cr88mibv类似于h52mibv进行拯救(vanbeurdenetal.virolj.2017；14(1):109)，对所述方案进行一些改变：将病毒尿囊液原液通过超速离心进行浓缩，然后分离病毒rna以用于电穿孔。将18ml病毒尿囊液通过在tne(tris、nacl、edta)缓冲液中的2ml的20％蔗糖垫以50,000xg离心2小时。弃去上清液，将沉淀重悬于150μltne缓冲液中，然后用qiaamp病毒rnamini试剂盒(qiagen)进行rna分离。进一步地，将鸡胚成纤维细胞(cef)代替bhk细胞用于电穿孔(2个脉冲250v/300μf，间隔10秒)，并将1.25％dmso加入电穿孔混合物中。ibvcr88供体质粒的构建，其中cr88刺突蛋白的编码序列由异源刺突蛋白或刺突蛋白胞外域的编码序列置换描述了用h52刺突蛋白置换cr88刺突蛋白的构建示例。将ibvh52刺突核酸编码序列(seqidno:19)用作模板，以在puc57-scr88ribv供体质粒(如上文关于mibv质粒所述通过保持完整的cr88刺突蛋白序列(seqidno:21)而产生的)中置换ibvcr88刺突蛋白核酸编码序列(seqidno:20)。将seqidno:21的碱基1657-5151置换为相应的ibvh52刺突蛋白核酸编码序列(seqidno:19)。这样产生了puc57-scr88ribvh52s供体质粒(seqidno:22)，其中ibvh52刺突蛋白由碱基1657-5145编码。为此，将h52刺突蛋白核酸编码序列和puc57-scr88骨架序列在两个单独的pcr反应中扩增，使用高保真dna聚合酶(neb；见表1引物)。将pcr产物通过qiaquick凝胶提取试剂盒(qiiagen)纯化，然后根据试剂盒使用方案将hifidna组装克隆试剂盒(neb)用于gibson组装，以产生puc57-scr88ribvh52s供体质粒(seqidno:22)。表1：通过neb用nebuilder在线工具设计的gibson组装引物，用于产生pcr产物以组装puc57-scr88ribvh52s供体质粒(seqidno:22)。靶向rna重组及重组ibv的拯救为了用异源刺突蛋白或刺突蛋白胞外域拯救cr88ribv，将lr7细胞用cr88mibv感染，并从noti线性化后的puc57-scr88ribvh52s供体质粒中产生的体外转录物电穿孔。随后，将细胞和上清注入8天龄的含胚spf鸡蛋(valobiomedia)中，将其在37.5℃和60％湿度下孵育9天。收集具有死亡胚的鸡蛋尿囊液，并在8天龄的spf鸡蛋中用于终点稀释。使用magmaxtm核心核酸纯化试剂盒(thermofisher)和kingfishertmduoprime纯化系统(thermofisher)对限制稀释的尿囊液样品进行核酸分离。随后分析核酸的ribv的存在情况和相对数量，通过ibv特异性rt-qpcr及使用callisonetal.(jvirolmethods.2006；138(1-2):60-5)的方案加以调适进行。简而言之，使用相同的引物和探针，并将温度方案调整为适合使用fastvirus1-stepmastermix(thermofisher)和steponeplustm实时pcr系统(thermofisher)。然后，将接种最高稀释液的检测阳性的鸡蛋尿囊液用于在8天龄的含胚spf鸡蛋中繁殖。将尿囊液在1xpbs中以1:100稀释，每个鸡蛋注入100μl。接种后48小时收获尿囊液，清除碎屑并储存在-80℃，再次通过rt-qpcr分析以确认原液质量。为了确认刺突蛋白正确插入到产生的ribv中，使用qiaamp病毒rnamini试剂盒分离病毒核酸，然后使用表2中列出的引物进行superscriptiii一步式rt-pcr，进行qiaquickpcr纯化和随后由供应商进行sanger测序。表2：确认cr88ribvh52s中正确插入和刺突蛋白序列的pcr和测序引物cr88重组ibv的产生和鉴定，其中cr88刺突蛋白或刺突蛋白胞外域的编码序列由来自另一ibv基因型的刺突蛋白的编码序列置换使用与产生cr88ribvh52s所述相同的方法来产生和鉴定cr88重组ibv，其中cr88刺突蛋白编码序列(seqidno:21中的碱基1657-5151)或cr88刺突蛋白胞外域编码序列(seqidno:21中的碱基1711-4941)由表3中列出的血清型和基因型的ibv刺突蛋白或刺突蛋白胞外域的编码序列置换。表3：用于gibson组装具有异源刺突蛋白或刺突蛋白胞外域的h52ribv供体质粒的引物。如果需要的话，将用于鉴定和鉴别重组ibv中不同刺突蛋白序列的引物调适于各自的刺突蛋白序列。实施例2：卵内复制动力学为八个八天龄的含胚鸡蛋接种了10250％胚感染剂量(eid50)的重组ibv和适当的对照物。将鸡蛋在37.5℃、60％湿度下孵育，并在孵育0、8、24、34、48和72小时后每天进行一次透光检查，记录胚死亡率。每个样品和时间点取五个预选的鸡蛋，并转移到4℃至少2小时。随后，收集尿囊液并储存在-80℃。为了进行分析，将样品解冻并在不含ca和mg的1xpbs中以1:10稀释，使用qiaampdnabloodmini试剂盒(qiagen)提取核酸，使用hamiltonstarlet自动移液器加入载体rna。通过rt-qpcr分析提取的核酸的ibvrna的相对量，采用callisonetal.(jvirolmethods.2006；138(1-2):60-5)的方案加以调适进行。简而言之，使用相同的引物和探针，并将温度方案调整为适合使用fastvirus1-stepmastermix(thermofisher)和abitm7900htfast实时pcr系统(thermofisherscientific)。一式三份分析所有核酸样品，使用10倍系列稀释的ibvh52作为参考。与重组野生型病毒cr88和h52相比，cr88ribvh52s的复制是通过在时间点0为8天龄的spf鸡蛋注射100eid50进行分析。在早期时间点观察到略微不同的复制动力学。然而，在32小时后，所有病毒都达到了可比的ct值。接种后32小时所有胚均存活，而在感染后48小时的时间点，野生型对照组所有剩余的胚均死亡。相反，在接种后48和72小时的时间点，用cr88ribvh52s感染的胚中有60％-80％仍然存活。与野生型病毒相比，cr88ribvh52s的复制被认为具有同等效力，因为所有病毒在32小时后都达到了稳定期(见图1)。实施例3：疫苗和攻击病毒的制备为了证实具有异源刺突蛋白或刺突蛋白胞外域的cr88ribv在鸡中的效力，将等份的病毒原液解冻，在1xpbs中稀释10倍，通过将100μl每种稀释液接种到5个8天龄含胚鸡蛋中以确定50％的胚感染剂量(eid50)。将鸡蛋在37.5℃、60％湿度下孵育直至接种后7天。将在24小时后具有死亡胚的鸡蛋从该实验排除。接种后7天具有死亡胚的所有其它鸡蛋均被视为阳性。在接种后第7天，所有带有活胚的鸡蛋都从底部进行透光检查，以鉴定被认为是阳性的矮小鸡。用reed和muench的公式计算eid50/ml(amjepidemiol,1938；27(3):493–497)。为了进行免疫接种，将病毒原液在1xpbs中稀释，以获得104.3eid50/ml的效价(在50μl中每只鸡103eid50)。将攻击病毒m41、qx、q1、ark、变体2和brazil在10天龄的含胚spf鸡蛋中繁殖。接种后24小时，将鸡蛋转移至4℃至少2小时。收集尿囊液，等份并储存在-80℃。如上述确定病毒效价。通过用1xpbs稀释将效价设定为104.3至105.3eid50/ml(在50μl中每只鸡103至104eid50)。实施例4：疫苗效力的确定将受精的spf鸡蛋在鸡蛋孵化器中在99.7°f和50％湿度下每小时转动一次孵育18天。在孵化的第18天，对鸡蛋进行透光检查，将受精鸡蛋转移到孵化器中，在99°f和70％湿度下孵育直至孵出。将没有临床体征或变形的鸡随机分配为各个治疗组中，移至单独的隔离器中。至少两只鸡用作严格的阴性对照(snc)组，将五只鸡纳入攻击对照(cc)组，将每组至少十只鸡接种具有异源刺突蛋白或刺突蛋白胞外域的重组ibv，随后进行攻击。将动物在符合当地和国家关于动物福利建议要求的饲养条件下饲养。光照方案调整为每天16小时光照。随意提供饲料和水。转移到隔离器后，通过滴眼剂(总体积50μl，每只眼25μl)为鸡(1天龄))接种103eid50/只，而snc和cc组仍未接受治疗。接种后地21天，将cc组和接种组的鸡通过滴眼剂(总体积50μl，每只眼25μl)用103至104eid50/只的各自的刺突蛋白-同源攻击毒株(m41，qx，q1，ark，变体2或brazil)攻击。攻击后第7天，对所有鸡实施安乐死，取咽拭子，取出肾脏，并将其储存在4℃的rnalater稳定液(thermofisher)中，以进行ibv特异性rt-qpcr分析。此外，将气管取出并移至装有温热细胞培养基的50ml试管中。然后，从结缔组织中清除气管并用细胞培养基冲洗。使用设置为0.6-0.8mm切片厚度的mcilwain组织切碎器将气管切成气管环。通过光学显微镜分析每个气管上部分的三个环、中部的四个环和下部分的三个环并对其纤毛停滞评分(见表4)。如果超过50％的内部环显示明显的纤毛运动(分数2及更低)，则记录为正常。如果少于50％的纤毛运动(分数3和4)，则将该环记录为纤毛停滞阳性。对于ibv特异性rt-qpcr分析，将肾脏组织切片加热至室温，然后转移至单独的2mlprecellys管中，分别填充培养基和pbs。用组织匀浆器(bertininstruments)将肾脏以6800rpm匀浆1x20秒。将咽拭子用2ml的1xpbs洗脱。使用magmaxtm核心核酸纯化试剂盒(thermofisher)和kingfishertmduoprime纯化系统(thermofisher)分别从200μl洗脱液和组织匀浆中分离核酸。除了使用steponeplustm实时pcr系统(thermofisher)一式两份进行分析外，如上文关于卵内动力学所述进行rt-qpcr。表5：气管环中纤毛停滞评分纤毛活性[％]纤毛停滞评分1000<100-751<75-502<50-253<25-04实施例5：编码异源刺突蛋白或刺突蛋白胞外域的重组ibv4/91的效力本项研究的目的是证明用编码异源刺突蛋白或其片段的重组ibvcr88(4/91基因型和血清型)进行疫苗接种能够赋予抵抗刺突蛋白同源攻击毒株攻击的保护作用。研究分析了编码ibvh52(mass基因型)刺突蛋白胞外域的重组ibvcr88(4/91基因型)是否能够赋予抵抗强毒性m41毒株(mass基因型)攻击的保护作用，其被认为是编码的ibvh52刺突蛋白的同源攻击物，是ibvcr88骨架的异源攻击物。每天观察所有鸡的临床体征。接种或攻击后无临床体征记录。在1天龄时用cr88ribvh52s和h52ribv野生型接种的反向滴定确定在接种后第21天应用m41攻击病毒的效价分别为104.38eid50/ml和104.5eid50/ml(靶104.3eid50/ml)，以及104.32eid50/ml(靶104.3eid50/ml)。如上所述对纤毛运动停滞进行评分，结果如图2所示，并汇总在表5中。表5：在接种后28天和攻击后7天的纤毛停滞保护作用评分概览。通过将每组各只鸡的总得分相加，然后将组总分除以动物数量，计算出每组平均纤毛停滞得分(最高得分为40，最低得分为0)。如果10个环中有不少于9个显示出正常的纤毛活动性，则认为该动物没有受到影响。组疫苗攻击平均纤毛运动停滞评分未影响[％]1--3,01002-m4140,003h52m418,9934cr88ribvh52sm418,693严格阴性对照组的所有动物均表现出正常的纤毛运动，而攻击对照组的所有动物的纤毛停滞均为阳性。相反，接种cr88ribvh52s或h52ribv野生型病毒的动物中有93％受保护。此外，与攻击对照组动物相比，接种cr88ribvh52s的动物肾脏的病毒载量降低(图3)。此外，分析了编码ibvqx刺突蛋白的重组ibvcr88是否能够赋予针对强毒d388qx毒株攻击的保护作用，认为其是编码的ibvqx刺突蛋白的同源攻击物，及是ibvcr88骨架的异源攻击物。每天观察所有鸡的临床体征。接种或攻击后无临床体征记录。在1天龄时用cr88ribvqxs和qx疫苗接种的反向滴定法确定在接种后21天应用d388qx攻击病毒的效价分别超过105eid50/ml(靶104.3eid50/ml)和104.83eid50/ml(靶104.3eid50/ml)。如上所述对纤毛停滞进行评分，结果如图4所示，并汇总在表6中。表6：在接种后28天和攻击后7天纤毛停滞保护作用评分概览。通过将每组各只鸡的总得分相加，然后将组总分除以动物数量，计算出每组平均纤毛停滞得分(最高得分为40，最低得分为0)。如果10个环中有不少于9个显示出正常的纤毛活动性，则认为该动物没有受到影响。组疫苗攻击平均纤毛停滞评分未影响[％]1--01002-d388qx38.403qx疫苗d388qx3.51003cr88ribvqxsd388qx8,9100严格阴性对照组的所有动物均表现出正常的纤毛运动，而攻击对照组的所有动物的纤毛停滞均为阳性。相反，接种cr88ribvqxs或qx疫苗的动物100％受保护。其他具有异源刺突蛋白或刺突蛋白胞外域的cr88ribv也获得了相似的结果。这个结果突显了ibvh52作为有效的骨架产生具有异源刺突蛋白的重组ibv的适用性，特别是当与现有技术中ibvbeaudette骨架的数据相比时示出极佳结果。序列表<110>勃林格殷格翰动物保健有限公司<120>具有异源刺突蛋白的4/91ibv疫苗<130>01-3343<160>61<170>patentinversion3.5<210>1<211>27659<212>dna<213>禽类传染性支气管炎病毒<400>1acttaagtgtgatataaatatatatcatacatactagccttgtgctagatttccaactta60acaaaacggacttaaatacctacagttggtccctataggtgttccattgcagtgcacttt120agtgccctggatggcacctggccacctgtcaggtttttgttattaaaataatattgttgc180tggtatcactgcttgttttgccgtgtctcactttatacatccgttgcttgggctacctag240tatccagcgtcctactggcgttgtggtcggttcgagtgcgaagaacctctggttcatcta300gcggtacgcgggtgtgtggaagtagcgcttcagacgtaccggttctgttgcgtgaaatac360ggggtcacctccccccacatacctctaagggcttttgagcctagcgttgggctacgttct420cgcacaaggtcggctatacggcgtttgtagggggtagtgccaaacaacccctgaggtgac480aggttctggtggtgtttagtgagcagacatacaatagacagtgacaacatggcttcaagc540ctaaaacagggagtatctcccaaaccaagggatgtcattcttgttgccaaagacattccc600gaacaactccgtgacgctttgtttttctatacgtcacataaacccaaggattacgctgaa660gcctttgcccttaggcagaagtttgaccgtaatctgcagactgggaagcagtttaaattt720gaaactgtgtgtggtctcttcctcttgaagggagttgacaaaataacacctggtgtccca780gcaaaagttttaaaagccagttctaagttggcagatttagaaggcatttttggtgtctct840ccttttgcacggaagtaccgtgatctgttgaaaacagcatgccagtggtctcttacagta900gatacactggatgctcgtgcacaaactcttgatgaaatttttaaccccactgaaatactt960tggcttcaggtggctgcaaaaattcaagtttcagctatggcaatgcgcaggcttgttgga1020gaagtaactgcaaaagtcatggatgctcttggctctaatttgagtgctctttttcaaatt1080gttagagaacaaatagtcagaatctttcaaaaggcactggctatttttgaagatgtgagt1140gaattaccacagcgtattgcagcacttaagatggcctttgccaagattgctaagtcaatt1200actgttgtggttgtggaaagaactctagttgttagagagttcgcaggaacttgtcttgca1260agcatcaatggtgctgttgcaaaattcttcgaagaacttccaaatggctttatgggttct1320aaaattttcacaacattggccttctttaaagaagcagctgtgaaaattgtggaaaatata1380ccaaatgcaccaagaggtactagaggttttgaggtcgttggcaatgccaaaggtacacaa1440gttattgtgcgtggcatgcgaaatgacttaacgctgcttgaccaaaaagctgacattcct1500gttgagaaagaaggttggtctgcaatttttgaaggacatctttgctatgtctttaagagc1560ggtgaccgtttttatgcggcacctctttctggaaattttgcattgcatgatgtacattgt1620tgtgagcgtgttgtctgtctgtctgatggtgtaacaccggagataaatgatggactcatt1680ctagcagcaatttattcatctgttagtgtttcagaactcgtggcagcacttaaaaagggc1740gaaccatttaagttcttggggcataaatttgtgtacgcgaaggacgcagcagtgtcgttt1800actttagcgaaggctgccactattgcagatgtactgaagctgtttcaatcagctcgtgtg1860caagcggaagatgtgtggtctgcatttactgaaaagtcttttaatttctggaaactcgca1920tatggaaaagtgcgtaatcttgaagaagttgtgaagactcatttttgtaaagctcaaatg1980tcacttatcgttctagtagcagtgcttggagaaggtgtttggcatattgcttctcaggtc2040atctacaaattaggtggtctttttactaaagttgttgacttttgtgaaaaacactggaaa2100ggtttttgtgtacagttgaagaaggctaagctcattgtgactgaaaatctttgtgttctt2160aagggagtggcacagcattgttttcaactattgctggatgcaatacattctttgtatatg2220agttttaagaagtgtgcacttggtagaattcatggagacttactcttctggaaagggggt2280gtacacaaaattgttcaagatggcgatgaagtttggtttgacgccattgatagtattgat2340gttgaagatctgggtgttgtcaaagaaaaacctatagattttgaggtttgtgatgacgta2400acacttccagaaaatcaacccggtcatatggttcaaatcgaggatgacggaaagaactat2460atgttcttccgcttcaaaaaggatgagaatatttattatacaccaatgtctcaacttggt2520gcaattaatgtagtttgcaaagcaggcggcaaaaccgttacctttggagacattacagtg2580aaagaaataccgccacctgatgtcgtgcctattaaggttagcatagagtgttgtggtgag2640ccatggaatacaatcttcaagaaagcttataaagagcccattgaagttgagacagacctc2700acagttgaacaattgctctctgtgatttatgagaaaatgtgtgacgacctcaaactgttt2760ccagaggcacctgagcctccaccatttgagaatgttgcccttgttgataagaacggtaaa2820gatttggattgcataaaatcatgccaccttatctaccgtgattgtgagagcgatgatgac2880atcgaggaagaagatgctgaagagtgtgacaccgattcagctgatgctgaagcatgtgac2940acagcctcagagtgtgaagaagaggacgaggatactaaagtgttggctcttatacaagac3000ccagcaagtaataaataccctcttccacttgatgatgattatagcgtctataatggatgt3060attgttcatagagacgctcttgatgtagtgaatctaccatctggcgaagaaacttttgtt3120gttaataactgttttgagggagctattaaaccactcccacagaaagttattgatgttcta3180ggtgactggggcgaggctgttgatgcacaagaacaattgtgtcaacaggaatctacccaa3240gtcacacttgagaaaccagttgagggtcctactggtatttgtcacgtaatggctgaacaa3300gctgttgttgatgaacaggaggtagtttctgtatttgaagaaaagtctgaggttattgtt3360tacacacctgcagatctggaagttgttaaagaaacagcaggagaacttgatgagttcatt3420ctcatctttgatgtccctaaagaagaagttgtgtctcaagagaaagataagccacaggtt3480gagcaagagcctactcaagttgttaaaccacaacgtgagaagaaggctaaaaagttcaga3540gttaaaccatctacatgtgaaaagcccaaatttttggagtacaaaacatgtgtgggtgat3600ctgactgttgtaattgctaaggcattggatgagtttaaagagttctgcattgtaaacgct3660gcaaatgaacatatgtctcatggtggtggcgttgcgaaagcaattgcagacttctgtgga3720cctgattttgtggaatattgtgaggcctatgttaagaaacatgggccacaacagagactt3780gttacaccttcgtttgtcaagggcattcaatgtgtgaacaatgttgtgggacctcgtcat3840ggagacagcaacttgcgtgagaaactcgttgttgcttacaagaatgttcttgtggatggc3900gtcttcaactatgtagtgccagttctctcttcagggatttttggtgtggattttaaaatg3960tcaatagacgcaatgcgtgaagcctttgatggttgcgacatacgcatccttttgttttct4020ctgagtcaagaacacatcgactattttgatgtaacttgcaagcagaagacaatttatctt4080acggaggatggtgttaaataccgctccgttgttgtaaaacc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