一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用的制作方法

本发明涉及分子生物学和农业领域，具体涉及一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用。

背景技术：

稻飞虱是我国和许多亚洲国家水稻主要病虫害之一，其不仅能通过刺吸方式直接为害水稻，还能传播水稻草状丛矮病(Grass Stunt)和齿叶矮缩病(Raggde Stunt)。稻飞虱，昆虫纲同翅目(Homoptera)飞虱科(Delphacidae)害虫。俗名火蠓虫。以刺吸植株汁液为害水稻等作物。常见种类有褐飞虱(Nilaparvata lugens)、白背飞虱(Sogatella furcifera)和灰飞虱(Laodelphax striatellus)，其中以褐飞虱危害最为严重。当稻飞虱为害严重时，稻株成片枯黄，倒伏，俗称“虱烧”。一直以来，化学防治在控制褐飞虱为害中起到很重要的作用，但是大量的使用化学药剂不仅污染环境，也将很多益虫杀死，破坏生态平衡，而且导致稻飞虱抗药性增加，致使褐飞虱为害加重。

实践证明，利用水稻品种自身的抗虫特性是一种对环境友好、经济有效的防治手段。因此，研究与利用水稻抗稻飞虱基因是水稻飞虱防治的重要措施。

1967年，Pathak等率先鉴定出了一批抗褐飞虱资源材料。1968年，抗飞虱育种和基因定位计划开始实施。1971年，Athwal等率先鉴定出抗褐飞虱基因Bph1和bph2；迄今为止，已鉴定出抗褐飞虱主效基因至少有30个。Du等(Du B.,W.Zhang,B.Liu,et al.Identification and characterization of Bph14,a gene conferring resistance to brown planthopper in rice.Proceedings of the National Academy of Sciences,2009,106(52):22163-22168.)率先利用图位克隆的方法获得抗褐飞虱基因Bph14，并通过互补实验和RNAi干扰验证了该基因的功能，并对该基因进行了功能分析。研究结果表明Bph14编码一个包含1323个氨基酸的蛋白，该蛋白包含一个CC-NB-LRR结构域。随后，BPH26(Tamura,Y.,et al.,Map-based cloning and characterization of a brown planthopper resistance gene BPH26 from Oryza sativa L.ssp.indica cultivar ADR52.Sci Rep,2014.4:p.5872)、Bph3(Liu,Y.,et al.,A gene cluster encoding lectin receptor kinases confers broad-spectrum and durable insect resistance in rice.Nat Biotechnol,2015.33(3):p.301-305)、BPH29(Wang,Y.,et al.,Map-based cloning and characterization of BPH29,a B3 domain-containing recessive gene conferring brown planthopper resistance in rice.J Exp Bot,2015.66(19):p.6035-45)分别被克隆出来。其中BPH26和BPH29为隐性抗褐飞虱基因，而Bph3为一个显性广谱抗稻飞虱基因。

Lakshinarayana等(1977)在Rathu Heenati中鉴定出了一个新的显性抗虫基因，命名为Bph3。Sidhu等(1978)对20个抗虫品种进行遗传分析，发现有7个品种含有Bph3，有10个品种含有bph4，剩下的3个品种同时含有Bph3和bph4。Ikeda等(1981)运用三体定位法把Bph3和bph4定位在7号染色体上。随后黄朝锋利用RH×七丝软占的F2作图群体对水稻抗褐飞虱基因Bph3进行分子定位，将Bph3基因定位在第4染色体长臂上PSM323和PSM194两标记之间。但是Jairin等(Jairin J.,K.Phengrat,S.Teangdeerith,et al.Mapping of a broad-spectrum brown planthopper resistance gene,Bph3,on rice chromosome 6.Molecular breeding,2007,19(1):35-44.)分别以IR71033-121-15/KDML105的F2群体，Rathu Heenati/KDML105构建的BC3F2群体和PTB33/RD6构建的BC1F2群体为研究材料，利用SSR标记将Bph3定位于第6染色体RM589-RM588之间，遗传距离分别是0.8cM和0.6cM。Jairin等(Jairin J.,S.Teangdeerith,P.Leelagud,et al.Detection of brown planthopper resistance genes from different rice mapping populations in the same genomic location.Sci.Asia,2007,33:347-352)用Rathu Heenati/KDML105的BC3F3群体将Bph3定位在6号染色体SSR标记RM19291与RM8072之间的190kB的区域。万建民等利用水稻抗虫品种Rathu Heenati(♀)与感虫品种02428(♂)杂交获得的F2各单株的基因型和F_2:3各家系的抗褐飞虱的抗性级别进行遗传连锁分析，获得抗虫品种Rathu Heenati抗褐飞虱主基因Bph3，将其定位在第4染色体分子标记A4和RM16533之间(万建民等，水稻品种抗褐飞虱主基因Bph3的分子标记方法，专利授权号：ZL200810243722.4)。

最后，Liu,Y.,et al.(Liu,Y.,et al.,Agene cluster encoding lectin receptor kinases confers broad-spectrum and durable insect resistance in rice.Nat Biotechnol,2015.33(3):p.301-305)将Bph3从水稻品种Rathu Heenati克隆出来，发现Bph3是由三个编码凝集素受体激酶基因组成的一个基因簇，对褐飞虱和白背飞虱都有广谱持久的抗性。

技术实现要素：

本发明的目的是提供一个水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用。

为实现上述目的，本发明采用的技术方案是：一个水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异体Bph3^p，其特征在于：所述等位变异体Bph3^p的核苷酸序列如SEQ ID No.1或SEQ ID No.2所示。本发明采用精细定位和候选基因克隆测序的方法，分离到水稻抗褐飞虱基因Bph3^p，通过分子标记选择和构建近等基因系方法，证实了该基因的功能。

SEQ ID No.1序列全长5587bp，与抗褐飞虱品种Rathu Heenati的等位基因片段SEQ ID No.3相比较，在第263bp处有一个9bp碱基的插入片段；

SEQ ID No.2序列全长4237bp，与抗褐飞虱品种Rathu Heenati的等位基因片段SEQ ID No.4相比较，在第1505bp处有一个17bp碱基的插入片段，而第1539bp处碱基由Bph3基因的G突变为T，该插入片段和点突变均处于启动子区域，应当理解，本发明Bph3^p基因为Bph3基因自然变异，而非人工改变，致使本发明Bph3^p基因与Bph3基因存在实质性的差异，为Bph3基因的一个具有褐飞虱抗性的等位基因。

本发明另一个目的是提供一种抗褐飞虱基因Bph3^p在水稻选育和抗褐飞虱选育中的应用，所提供的三个分子标记不仅能地鉴定Bph3^p存在与否，而且能够很好地区分Bph3^p和Bph3。通过检测这些分子标记，可以预测水稻植株的稻飞虱抗性，加快抗稻飞虱育种速度，简化选育手段。

本领域技术人员应当理解，根据本发明公开的序列来设计或产生的分子标记可用于抗褐飞虱水稻选育育种。

本发明通过如下步骤获得并验证Bph3^p基因及其分子标记：

1、Bph3^p基因的初步定位

用抗虫品种SD和感虫品种TN1(见图1)杂交构建SD×TN1F_2:3家系，以及(SD×TN1)×G46A三交群体分析SD褐飞虱抗性遗传特征。结果显示，SD×TN1F2:3抗虫家系数：抗感分离家系数：感虫家系数＝70:131:72，经χ²检验，符合1：2：1的比例(χ2＝0.361＜χ0.05，22＝5.99)，表明SD的抗虫性受一个显性基因控制；三交群体单苗鉴定结果显示，抗虫单株数：感虫单株数＝122：153，经χ2检验，符合1:1的分离比(χ2＝3.28＜χ0.05,12＝3.84)，进一步验证了SD抗褐飞虱特性由一个显性基因控制。利用SD×TN1的F_2：3隐性群体，采用SSR标记、INDEL标记和SNP标记将SD抗褐飞虱基因定位在第4染色体短臂上的分子标记SN8与SN11之间，该基因与两个标记的遗传距离均是2.8cM，与分子标记RM16489、HST3、SN9共分离(见图2)。并暂定名为“Bph-SD”。(见黄俊；水稻品种SD抗褐飞虱的遗传分析及初步定位；四川农业大学；2014年硕士论文)

表1.F_2:3隐性群体中交换单株基因型鉴定结果

A表示与抗虫亲本SD相同带型，B表示与感虫亲本TN1相同带型，H表示杂合带型。其中RM16428、RM16489、RM16514是SSR标记，HST3是InDel标记，SN1、SN7、SN8、SN9、SN11、SN13、SN15是SNP标记，1-22为交换单株编号。

2、Bph3^p基因精细定位与确认

选取4株表型为褐飞虱抗性，基因型为初步定位区段杂合型而两端为感虫亲本TN1相同带型F₂单株的种子共4000粒，发芽移栽种植，分蘖期取叶片分析基因型，对在定位区段发生交换的单株，鉴定F_2：3家系褐飞虱抗性。同时，利用 生物信息学方法，分析在SN8与SN11之间的SNP和InDel位点，并设计SNP和InDel引物。最终将抗性基因精细定位在SNP标记In1和In2之间(见图3,4)，即6939507bp～6969271bp之间；该区段包含5个基因，分别是LOC_s04g12540、LOC_s04g12550、LOC_s04g12560、LOC_s04g12570和LOC_s04g12580，其中LOC_s04g12540、LOC_s04g12560和LOC_s04g12580被注释为表达的类似受体蛋白激酶，于是对这3个基因进行了克隆测序分析。此时发现与Liu,Y.,et al.(Liu,Y.,et al.,A gene cluster encoding lectin receptor kinases confers broad-spectrum and durable insect resistance in rice.Nat Biotechnol,2015.33(3):p.301-305)报道的Bph3为同一位点。于是将来自水稻品种SD、Ptb33和Rathu Heenati的Bph3基因序列进行比对分析，发现来自SD和Ptb33的SEQ ID No.1(LOC_s04g12560)序列全长5587bp，与抗褐飞虱品种Rathu Heenati的等位基因片段SEQ ID No.3(LOC_s04g12560)相比较，在第263bp处有一个9bp碱基的插入片段；来自SD和Ptb33的SEQ ID No.2(LOC_s04g12580)序列全长4237bp，与抗褐飞虱品种Rathu Heenati的等位基因片段SEQ ID No.4LOC_s04g12580)相比较，在第1505bp处有一个17bp碱基的插入片段，而第1539bp处碱基由Bph3基因的G突变为T。因此，将SD和Ptb33在该位点的抗褐飞虱基因命名为“Bph3^p”

3、区分抗褐飞虱基因Bph3与其等位基因Bph3p的分子标记

根据序列来自SD和Ptb33的SEQ ID No.2(LOC_s04g12580)与抗褐飞虱品种Rathu Heenati的等位基因片段SEQ ID No.4(LOC_s04g12580)在第1505bp处有一个17bp碱基的插入缺失片段，设计了InDel标记InDel80。该引物在含有Bph3基因的植株DNA为模板时，可以扩增出一条432bp的条带来；在含有Bph3^p基因的植株DNA为模板时，可以扩增出一条449bp的条带。其反应条件均为：PCR反应总体系50μl:cDNA模板2μl，10×buffer5μl，10mMdNTP2μl,10μM引物各3μl，高保真Taq酶1U。反应程序：预变性94℃4min；然后35个循环，变性95℃20s，58℃40s,72℃30s；再72℃延伸7min。

本发明的有益技术效果是：本发明基因Bph3^p为Bph3基因自然变异，而非人工改变，为Bph3基因的一个具有褐飞虱抗性的等位基因，这丰富了褐飞虱抗性基因资源。

本发明所设计的基因引物，为抗褐飞虱分子育种提供了精确地选择工具，将会极大地减少抗褐飞虱田间鉴定工作量和缩短抗褐飞虱育种年限。

附图说明

为了更清楚地说明本发明实施例或现有技术中的技术方案，下面将对实施例或现有技术描述中所需要使用的附图作简单地介绍，显而易见地，下面描述中的附图仅仅是本发明的一些实施例，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动性的前提下，还可以根据这些附图获得其他的附图。

图1水稻品种SD和TN1植株褐飞虱抗性鉴定；

图2本发明中Bph3^p基因的初步定位；

图3本发明中Bph3^p基因精细定位；

图4本发明中分子标记In1在分离群体中的扩增效果；

图5本发明中分子标记In1在分离群体中的扩增效果；

图6本发明中分子标记InDel80区分Bph3^p和Bph3的扩增效果；

图7本发明中Bph3^p基因在改良材料中褐飞虱抗性表现。

具体实施方式

下面将结合本发明实施例中的附图，对本发明实施例中的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有作出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。

实施例1

1、Bph3^p基因的定位

利用72个SD×TN1的F_2：3隐性群体，采用SSR标记、INDEL标记和SNP标记将SD抗褐飞虱基因定位在第4染色体短臂上的分子标记SN8与SN11之间，该基因与两个标记的遗传距离均是2.8cM，与分子标记RM16489、HST3、SN9共 分离。并暂定名为“Bph-SD”。(见黄俊；水稻品种SD抗褐飞虱的遗传分析及初步定位；四川农业大学；2014年硕士论文)

表2.F_2:3隐性群体中交换单株基因型鉴定结果

A表示与抗虫亲本SD相同带型，B表示与感虫亲本TN1相同带型，H表示杂合带型。其中RM16428、RM16489、RM16514是SSR标记，HST3是InDel标记，SN1、SN7、SN8、SN9、SN11、SN13、SN15是SNP标记，1-22为交换单株编号。

选取4株表型为褐飞虱抗性，基因型为初步定位区段杂合型而两端为感虫亲本TN1相同带型F₂单株的种子共4000粒，发芽移栽种植，分蘖期取叶片分析基因型，对在定位区段发生交换的单株，鉴定F_2：3家系褐飞虱抗性。同时，利用生物信息学方法，分析在SN8与SN11之间的SNP和InDel位点，并设计SNP和InDel引物。发现SD褐飞虱抗性与InDel标记In1和In2存在100％的连锁。

2、Bph3^p基因及其分子标记应用

本例中利用InDel标记In1和In2，来选择具有抗褐飞虱功能的水稻，标记In1扩增片段为355bp，In2扩增片段为189bp。提取抗褐飞虱品种SD和Ptb33、感褐飞虱品种及其杂交或回交后代单株，利用InDel标记In1和In2，按照PCR反应体系：PCR反应总体系50μl:cDNA模板2μl，10×buffer5μl，10mMdNTP2μl,10μM引物各3μl，高保真Taq酶1U。反应程序：预变性94℃4min；然后35个循环，变性95℃20s，58℃40s,72℃30s；再72℃延伸7min。将PCR产物通过1.2％的琼脂糖凝胶电泳，可分离出与抗褐飞虱亲本SD和Ptb33一致的条带来，In1扩增片段为355bp，见图4；In2扩增片段为189bp，见图5。均含有这两个带型的植株，即为选择出来的含有Bph3或Bph3^p基因的抗褐飞虱单株。利 用基因标记InDel80可将水稻单株是含有Bph3，还是Bph3^p基因或是杂合完全区分开(见图6)。通过接虫鉴定可以对分子选择效果进行确认(图7)，在通过对水稻植株农艺性状加以选择，便可培育抗褐飞虱水稻新品系或新品种。

本技术领域技术人员可以理解，除非另外定义，这里使用的所有术语(包括技术术语和科学术语)具有与本发明所属领域中的普通技术人员的一般理解相同的意义。还应该理解的是，诸如通用字典中定义的那些术语应该被理解为具有与现有技术的上下文中的意义一致的意义，并且除非像这里一样定义，不会用理想化或过于正式的含义来解释。

最后所应说明的是：以上实施例仅用以说明而非限制本发明的技术方案，尽管参照上述实施例对本发明进行了详细说明，本领域的普通技术人员应该理解：依然可以对本发明进行修改或者等同替换，而不脱离本发明的精神和范围的任何修改或局部替换，其均应涵盖在本发明的权利要求范围当中。

SEQUENCE LISTING

<110> 四川省农业科学院作物研究所

<120> 一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用

<130> 权利要求、说明书

<160> 4

<170> PatentIn version 3.5

<210> 1

<211> 5587

<212> DNA

<213> 水稻Bph3等位突变基因

<400> 1

ttttaattta atttcaataa ttgattttaa ttattaaaat tattttcttt gctctgaaaa 60

ttccactaat aatcctctta atgtatttaa acatggagaa ctcaagaaaa atcccaccat 120

gctatttcca attattaatt gcatttatta atttgggttt agctcgaggt taaattgaat 180

tatttcttga ggcaatttat taattgaatt aaggctagaa aaagaggaaa cttcagggtg 240

tgacaatctg caatcttctc tagacatgct atacaattat tgtgttgcag tcaagccaat 300

acacatttct gcaatccgta tgatccatga agaatgaatg atatgagggt gtagataata 360

ccataaatta cagctaaaat gacattgctc tacaagttgg tgtggaagcc cttaactatt 420

gatgaaaatg ctgtcatgag aattagctac aaggtgatgg cagtcaaggc tagatcaagg 480

catgacaccc ttgttgccac cgccattagc taccagcgca acttccgtcg gcgaagtcat 540

accgttcttg gtgagatctg ggtgccccca tatcctttgt ctatcgcaca agaagctagg 600

caatgccttt gcaacctgct actgtcatgc tcggatgacg atgcagcaaa tgacagggag 660

aggatatctc taccgtgcca tgccggaatg ccttatcgtc gccggatatg ctagagccat 720

gaccgacatg gccttgtcac aaacacacca gagatgccag agccatggct aaagtcggag 780

ttgtcagtaa tgccaaaacc atgattgatg ataccttgcc gcaccaatgt caaagtcgca 840

accgtcctcc tcgacactgc attggaactg tggctggcac cagagacttc ggatccaagg 900

atccctaagt cattgagagg gaaggggtgg aggagaaaaa cgaagaagat agccatgctg 960

ccgtcttctt caagcctatc acaaacatac agtgtgcttg ggtagctgcg aggatggaga 1020

acaaggtgtg gtgacttaga tttctttcgc agggtggcaa atagggtttt tcgaactgac 1080

gagggactaa attgttttaa gattagaatg gctagggttt cacctttgtg caagaaagaa 1140

gatgccaagc tcttaacata tgtaagttta gaggtatgag tctagaacgc atacccttga 1200

tatgcaaaac gatgggatgg attagcacat agctaattaa gtattagcta aagcaactta 1260

aaaaattagt atgatttttt taaagcaatt ttatatagat ttttttaaaa tacacaccat 1320

ttagtagttg ggaagcatgc gtgtggaaaa cgatagaaga aaaagttggt aacgcctaca 1380

aaataacata agctaaagtg tttattacta aactaatcta ataaacataa gaaccaacca 1440

gctgttaaaa tgcttaatta cttaacgtgt ggtgaattga ttgcaaggct atttgacata 1500

tgcaacaaaa cttcaaggtt taactccaaa tctcgagtat tgtaatcaat aacccttgac 1560

aatcatggct gtcactaaca aagcactcgt ctcatggacc gatatccaat ccaacatttt 1620

tttaagccat ttaacaggga ttgaagttgt actaacttgt aagcttagcc aataaaaaag 1680

gactttgcac aatcaatgtc atactgtaaa cataatctga agtagagttt gccatctgtt 1740

ctgtcaaaga agcaagtatt tctagaagcc gtcttgacct aacgtggacc tgggggactt 1800

gaagacttct gcaacgcaag cttggaaagg actcaggaag tactgattcc aattgaccag 1860

ttaaatgttc aaaatatatg ttgctaccat ggtttcataa gagtttcatt ctgattaaat 1920

taaatacaga cagacatcat tagtcaatgt gtcctagctc cccttgaatg gagcactgac 1980

tttgcgtggt agaaatggct aaaacatata ttaggccatt tttagtgcag gtttcataag 2040

aggttttatt ctgattaaat taaatgccac atgggacatt gtcaaaaaaa ttatgaatag 2100

aaggaaggaa acaaaatcat ctatgtgaaa ctgtaatttg gaggtctata tgtttcatcc 2160

tatccgagct tatctagatt aggtgacttt tggaaacctc aaaatgaatc tcacagtagg 2220

aatggcctta cgatcagcaa agcaggttct gactgcgtca aaaaacctga tcaattaatg 2280

ttacagtgta ctcctatatt accatgaaaa gattacacct ggcttgacca taaccataca 2340

agctggccaa aactgttctt ctgaaacgcg gttggaaaga ccagcctcag gaggaacaaa 2400

acacagatag aaagacttct gaacacgtat ttctttctct ctccatgcag gtggtcaatg 2460

cattcaaagc cgacattttc tatagttttg ataaggaaat gtgaactaat ctccctctca 2520

tgtctatcat attgacagct ttgtaattgc atttgacagg ttcaaccgtt gcctcgcagg 2580

tcaaaaagtt gtatagagaa acttttggtt agtcaagtat ggaagtgatc aagactaaca 2640

aatgccgttc tccaagggct ataagttttg ttgtcatcaa gtatgagcaa aaggttgatc 2700

aatagcaatg gcacctatcc tgttcttgcc catcctgcaa atcttgctaa tatactgcac 2760

gaaatctgcc caagctcagc taaacatcag cataggctcc tctttgacac cccaggaggt 2820

aaacaactca tggatttcgc cctcttctga ttttgcattt ggttttcggg cggtagatgg 2880

aaactcctcg tcatacctgc tcgctgtctg gttcaacaag atcgctgaca agactgtcat 2940

ctggtacgca aagactagct ccaatgggca agatgataca ataccggtac aagtccaatc 3000

tggctctgtc ctcaagctcg ctgatggagc actctctctt cgtgatccat ctggcaatga 3060

ggtatggaat ccacgagtca ctgatgtggg ctatgctaga atgctcaaca ccggtaattt 3120

caggctttta ggcactgatg gcgcaacaaa gtgggagccc tttggtgacc cttctgatac 3180

catcctaccc acacaagtgc tcccactagg gacagcactc cacagccgtc tcctcgccac 3240

agactattcc aatggccggt ttcaactaaa tgttcaagat gacggtaatc ttgtgctgta 3300

tctagttgct gtaccttctg catactacca tgatccatac tgggccagta acacagtggg 3360

gaatggctca cagctggtgt tcaatgaaac tggaaggata tacttcacgc tgactaatgg 3420

ttcacagata aacatcactt ctgcaggagt ggactctatg ggtgatttct tccaccgtgc 3480

aacccttgat acagatggtg tgttccggca atatatttac ccaaagagca aacaggccag 3540

gagcttatgg caagagcaat ggagagcggt ggatgcactt ccggagaaca tctgccagac 3600

aattcaaaca aaggtaggca gtggtgcatg cggcttcaac agttactgta cctttgatgg 3660

caccaagaac acaacaaatt gtctatgccc acagaggtac aagttcttcg acaatgagag 3720

gacatacaaa ggttgcaggc cagattttga gccacaaagc tgtgatctag atgagacagc 3780

agcaatggtg cagtatgaga tgacaccaat tgatcgcatt aattggcctc tatctgacta 3840

tgagcagtac agcccgatag atgagaccga atgccgaagg ctgtgcgtca ttgattgctt 3900

ctgctccgtt gccgtgttca ataaaccctc aaacacttgt tataaaaaga agctcccttt 3960

atcaaatggg aatatgaatt ccagtttaca ggcgacagtt cttcttaagg tgcctaggag 4020

caccaattca ccatccatga tcagcagcgg ctccagcaaa tggaagaagg acaaaaagta 4080

ttggattctt gggagctcat tgttttttgg aagctctgta ttggtgaact ttctcctaat 4140

ctttgttctg ctttttggta cttattgtag tatcacctcg aggaagaaaa cccagttatc 4200

gcaactaccc agtaattctg gattaccttc aaagattttc acttacagag agctggaaaa 4260

ggcaaccggt ggtttccatg aggtacttgg tacaggagcc tcaggtattg tctacaaagg 4320

acagctgcaa gatgagtgtg gaactaacat cgcagtcaag aaaatcgaaa agcttcagca 4380

ggaagcacaa aaggagttct tggtggaagt ccaaaccatt gggcagacgt ttcacaggaa 4440

cttagttaga ctgcttggtt tttgcaatga gggaactgaa aagctgctag tgtatgagtt 4500

catgagcaat ggctcactca atacattcct cttcaacgat actcatccgc attggagcct 4560

ccgtgttcaa gtagcacttg gggtttcacg aggactgctc tacctacatg aggagtgtaa 4620

taaacaaatc atccactgcg atatgaaacc acagaatatc cttctcgatg ataattttgt 4680

agcaaagatt tcagattttg gtctagcaaa gcttcttccg gtgaatcaga cacaaacaaa 4740

caccggcatt cggggtactc gaggatatgt tgcacctgag tggttcaaga acatagggat 4800

tacttctaag gtcgacgttt atagctttgg agtgatcctg cttgagcttg tgtgctgcag 4860

gaagaatgtg gaattagaag ttgcagatga ggagcagaca atactaactt attgggcaaa 4920

tgattgctac aggtgtggga ggattgactt gctggtggcg ggcgatgacg aggcaatctt 4980

gaacataaaa aaggtggagc gcttcgttgc tgtggcactg tggtgcctcc aggaggagcc 5040

atcgatgcgg ccaacaatgc ataaggtgat gcagatgctt gatggagcag tacaaatccc 5100

aacgcctcct gacccttcgt cctatatcag ttcactcgca tgatagaagc attcctgtta 5160

ataaacaaca gattgtaatt tgaagcaata gcattcttta gactgatact tcttcgatag 5220

ggcttcgtgt taaaggctta aagcatgata tgagtcatgt tattcagggc actcatgcct 5280

gcctgcaaca aataatgttt acatacgtat gaaagattat gatacatgag ctctgagcct 5340

ctgaatctgt ttgagtcaaa cattttctta ctgaaataga tgactttaaa tatgtttgat 5400

catgaagtaa tattatctcc tctacaacca catgatcctg caattggaaa tttggaatca 5460

aataatcctt ggctacttct tatatgttct tatactgaaa gagtgtacat atgttcttac 5520

cagcatattt cacatttata aaaaaaacac ctcctttttt ctattagaaa ggaaaagaac 5580

agaaaat 5587

<210> 2

<211> 4241

<212> DNA

<213> 水稻Bph3等位变异基因

<400> 2

gagtggcacg gctacgcata aatgaatgat aatggtattt atctgaacag acatatttgc 60

aatggcacag atcaaattaa cccatttttt agccatttaa cgaggattga agttgtgcta 120

acttgtaagt aggggtgaaa ttcccggccg accgatgttc gtttcgactt tctaccagtt 180

gagccatatg gaaatggtaa tcgaccaaaa taaaaatgga aatggtaaaa aatatggaaa 240

tgaaaacaga aatggtttcg ctattatacc aatcgtttcc gtatttaccg tattcttgtg 300

gaaattaccg tttcttataa tatgataatt accgtattct aaatatatat ttataggaca 360

tgtctctact tacagattga ttgactcttc aatcaaatat ctaacttttg tgcatggcta 420

aaatggagtt aatttataat ttatattgta taagcttaaa tttatgtata catataacat 480

acttatgtaa agttaaatat atgtttttat agtttaatgt tttcgtattt aataccggtt 540

tccgatctgt accgacattc cgtccgtatt gttctgtttc cggttttccg atatttccaa 600

tatcgttttc gtttctgact ttaccgtttt caatttcgtt tccgagaaag gttacggaaa 660

tggttgaggc tgttttccga tcgtttccga ccgttttcat acctacttgt aagcttagcc 720

aataaaaaag gactttgcac aatcattgta cttaccgtaa acagaatctg aaatagagtt 780

tgccttctgt tctgtcaaag aagcaagtat tctagaagcc gtcttgacct aacgtggacc 840

agggagactt gaagacttct gcaacgcaag cttggaaagg actcaggagg tactgattcc 900

aattgaccag ttcaatgttc aaaataaatg ttgctacttg ctaccatggt ttcataagag 960

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gaatggagca ctgacgttgc gtggtagaaa tggctaaaac atatattagg ccatttttag 1080

tgcaggtttc atgcataaga gttttattct gattaaatta aatgccacag ggacattgtc 1140

aaaaaacaat accatctata tgaaactgta aattggaggt ctatatgttt catccattaa 1200

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acccagcatg gttaatgcat tcaaagccga cattttctaa agttctgata atgaaatgtg 1500

aactaatctc cctctcatgt ctatcatatt gacagctttg taattgcttt tgacaggttc 1560

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gttgtcatca gtacgagcaa aaggttgatc aatagcaatg gctcatctcc tgttcttgcc 1680

catcctgcaa ctcttgctac tatactgtac gaaatctgcc caagctcagc taaacatcag 1740

cataggctcc tctttgacac cccagggggt aaacaactca tggatctcgc cctctgctga 1800

ttttgcattc ggttttcggg cggtagatgg aaactcctcc tcttacctgc tcgccgtctg 1860

gttcaacaag atcgctgaca agaccgtcgt ctggtatgca aggactagct ccaatgggca 1920

aggtgataca atgccggtac aagtccaatc tggctctgtc ctcaagctcg ctgatggagc 1980

actctctctt cgcgatccat ctggcaatga ggtatggaat ccacaagtca ctgatgtggg 2040

ctatgctaga atgctcgaca ccgggaattt caggctttta ggcaccgatg gtgcaacaaa 2100

gtgggagtcc tttggtgacc cctctgatac catcctaccc acacaagtgc tttcactggg 2160

gacggcactc cacagccgtc tcctcgccac agactattcc aatggccgat ttcaactaaa 2220

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atatgtttac ccaaaaaaca tacatgccag gcccttatgg ccagagcaat ggactgcagt 2520

cgatgtactt ccagaaaaca tctgccagtc aatacaaaca atggtgggta gtggagcatg 2580

cggctttaac agttactgca ccattgatgg caccaagaac acgacaagtt gtttatgccc 2640

acagaactat aagttcatcg atgataaaag gaaatacaaa ggctgcaggc cagattttga 2700

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cgatcgcgtt gattggcctc tatctgacta tgagcaatac aatcccatag atcagaccga 2820

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gaggacagtt cttattaagg tgcctaggag caccaattca ccatccgtgt tcagcagcgg 3000

ctcaagcaaa tggaaggagg acaaaaagta ttggattctt gggagttcat tactttttgg 3060

aagctctgta ttggtgaact ttctcctaat ctctgttatg ctttttggta cttattgtag 3120

tatcacctcg aggaagaaaa tccagttatc acaaccgtct aataactctg gattacctcc 3180

aaagattttc acttacagcg agctggaaaa ggcaaccggt ggtttccaag aagtacttgg 3240

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ccaaaccatt gggcagacat ttcacaggaa cttagttaga ctgcttggtt tttgcaacga 3420

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cttcagcgat acccatccac attggagcct ccgtgttcaa gtcgcacttg gggtggcacg 3540

aggactgctc tacctacatg aggagtgtaa taaacaaatc atccactgcg atatgaaacc 3600

acagaatatc cttctcgatg ataattttgt agcaaagatt tcagattttg gcctagcaaa 3660

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agagcagaca atactaactt attgggcaaa tgattgctac aagtgtggga ggattgactt 3900

gctggtagcg ggcgatgacg aggcaatctt caacataaaa aaggtggagc gcttcgttgc 3960

tgtggcactg tggtgcctcc aggaggagcc atcgatgcgg ccaaccatgc ttaaggtgac 4020

acaaatgctt gatggagcag tacaaatacc aacgcctcct gatccttcct cctatatcag 4080

ttcacttgca tgaaaacagt cttcctgtta ataaatagat tgtagtttga agcaagagca 4140

tgctttagac tgattcctca ataaggcatt gtgttcgggc actgatgctt acctacaata 4200

agtagcttac atatctatga aagatgcaga tagagcaggc t 4241

<210> 3

<211> 5577

<212> DNA

<213> 水稻Rathu Heenati等位基因

<400> 3

ttttaattta atttcaataa ttgattttaa ttattaaaat tattttcttt gctctgaaaa 60

ttccactaat aatcctctta atgtatttaa acatggagaa ctcaagaaaa atcccaccat 120

gctatttcca attattaatt gcatttatta atttgggttt agctcgaggt taaattgaat 180

tatttcttga ggcaatttat taattgaatt aaggctagaa aaagaggaaa cttcagggtg 240

tgacaatctg caatcttctc tagacaatta ttgtgttgca gtcaagccaa tacacatttc 300

tgcaatccgt atgatccatg aagaatgaat gatatgaggg tgtagataat accataaatt 360

acagctaaaa tgacattgct ctacaagttg gtgtggaagc ccttaactat tgatgaaaat 420

gctgtcatga gaattagcta caaggtgatg gcagtcaagg ctagatcaag gcatgacacc 480

cttgttgcca ccgccattag ctaccagcgc aacttccgtc ggcgaagtca taccgttctt 540

ggtgagatct gggtgccccc atatcctttg tctatcgcac aagaagctag gcaatgcctt 600

tgcaacctgc tactgtcatg ctcggatgac gatgcagcaa atgacaggga gaggatatct 660

ctaccgtgcc atgccggaat gccttatcgt cgccggatat gctagagcca tgaccgacat 720

ggccttgtca caaacacacc agagatgcca gagccatggc taaagtcgga gttgtcagta 780

atgccaaaac catgattgat gataccttgc cgcaccaatg tcaaagtcgc aaccgtcctc 840

ctcgacactg cattggaact gtggctggca ccagagactt cggatccaag gatccctaag 900

tcattgagag ggaaggggtg gaggagaaaa acgaagaaga tagccatgct gccgtcttct 960

tcaagcctat cacaaacata cagtgtgctt gggtagctgc gaggatggag aacaaggtgt 1020

ggtgacttag atttctttcg cagggtggca aatagggttt ttcgaactga cgagggacta 1080

aattgtttta agattagaat ggctagggtt tcacctttgt gcaagaaaga agatgccaag 1140

ctcttaacat atgtaagttt agaggtatga gtctagaacg catacccttg atatgcaaaa 1200

cgatgggatg gattagcaca tagctaatta agtattagct aaagcaactt aaaaaattag 1260

tatgattttt ttaaagcaat tttatataga tttttttaaa atacacacca tttagtagtt 1320

gggaagcatg cgtgtggaaa acgatagaag aaaaagttgg taacgcctac aaaataacat 1380

aagctaaagt gtttattact aaactaatct aataaacata agaaccaacc agctgttaaa 1440

atgcttaatt acttaacgtg tggtgaattg attgcaaggc tatttgacat atgcaacaaa 1500

acttcaaggt ttaactccaa atctcgagta ttgtaatcaa taacccttga caatcatggc 1560

tgtcactaac aaagcactcg tctcatggac cgatatccaa tccaacattt ttttaagcca 1620

tttaacaggg attgaagttg tactaacttg taagcttagc caataaaaaa ggactttgca 1680

caatcaatgt catactgtaa acataatctg aagtagagtt tgccatctgt tctgtcaaag 1740

aagcaagtat ttctagaagc cgtcttgacc taacgtggac ctgggggact tgaagacttc 1800

tgcaacgcaa gcttggaaag gactcaggaa gtactgattc caattgacca gttaaatgtt 1860

caaaatatat gttgctacca tggtttcata agagtttcat tctgattaaa ttaaatacag 1920

acagacatca ttagtcaatg tgtcctagct ccccttgaat ggagcactga ctttgcgtgg 1980

tagaaatggc taaaacatat attaggccat ttttagtgca ggtttcataa gaggttttat 2040

tctgattaaa ttaaatgcca catgggacat tgtcaaaaaa attatgaata gaaggaagga 2100

aacaaaatca tctatgtgaa actgtaattt ggaggtctat atgtttcatc ctatccgagc 2160

ttatctagat taggtgactt ttggaaacct caaaatgaat ctcacagtag gaatggcctt 2220

acgatcagca aagcaggttc tgactgcgtc aaaaaacctg atcaattaat gttacagtgt 2280

actcctatat taccatgaaa agattacacc tggcttgacc ataaccatac aagctggcca 2340

aaactgttct tctgaaacgc ggttggaaag accagcctca ggaggaacaa aacacagata 2400

gaaagacttc tgaacacgta tttctttctc tctccatgca ggtggtcaat gcattcaaag 2460

ccgacatttt ctatagtttt gataaggaaa tgtgaactaa tctccctctc atgtctatca 2520

tattgacagc tttgtaattg catttgacag gttcaaccgt tgcctcgcag gtcaaaaagt 2580

tgtatagaga aacttttggt tagtcaagta tggaagtgat caagactaac aaatgccgtt 2640

ctccaagggc tataagtttt gttgtcatca agtatgagca aaaggttgat caatagcaat 2700

ggcacctatc ctgttcttgc ccatcctgca aatcttgcta atatactgca cgaaatctgc 2760

ccaagctcag ctaaacatca gcataggctc ctctttgaca ccccaggagg taaacaactc 2820

atggatttcg ccctcttctg attttgcatt tggttttcgg gcggtagatg gaaactcctc 2880

gtcatacctg ctcgctgtct ggttcaacaa gatcgctgac aagactgtca tctggtacgc 2940

aaagactagc tccaatgggc aagatgatac aataccggta caagtccaat ctggctctgt 3000

cctcaagctc gctgatggag cactctctct tcgtgatcca tctggcaatg aggtatggaa 3060

tccacgagtc actgatgtgg gctatgctag aatgctcaac accggtaatt tcaggctttt 3120

aggcactgat ggcgcaacaa agtgggagtc ctttggtgac ccttctgata ccatcctacc 3180

cacacaagtg ctcccactag ggacagcact ccacagccgt ctcctcgcca cagactattc 3240

caatggccgg tttcaactaa atgttcaaga tgacggtaat cttgtgctgt atctagttgc 3300

tgtaccttct gcatactacc atgatccata ctgggccagt aacacagtgg ggaatggctc 3360

acagctggtg ttcaatgaaa ctggaaggat atacttcacg ctgactaatg gttcacagat 3420

aaacatcact tctgcaggag tggactctat gggtgatttc ttccaccgtg caacccttga 3480

tacagatggt gtgttccggc aatatattta cccaaagagc aaacaggcca ggagcttatg 3540

gcaagagcaa tggagagcgg tggatgcact tccggagaac atctgccaga caattcaaac 3600

aaaggtaggc agtggtgcat gcggcttcaa cagttactgt acctttgatg gcaccaagaa 3660

cacaacaaat tgtctatgcc cacagaggta caagttcttc gacaatgaga ggacatacaa 3720

aggttgcagg ccagattttg agccacaaag ctgtgatcta gatgagacag cagcaatggt 3780

gcagtatgag atgacaccaa ttgatcgcat taattggcct ctatctgact atgagcagta 3840

cagcccgata gatgagaccg aatgccgaag gctgtgcgtc attgattgct tctgctccgt 3900

tgccgtgttc aataaaccct caaacacttg ttataaaaag aagctccctt tatcaaatgg 3960

gaatatgaat tccagtttac aggcgacagt tcttcttaag gtgcctagga gcaccaattc 4020

accatccatg atcagcagcg gctccagcaa atggaagaag gacaaaaagt attggattct 4080

tgggagctca ttgttttttg gaagctctgt attggtgaac tttctcctaa tctttgttct 4140

gctttttggt acttattgta gtatcacctc gaggaagaaa acccagttat cgcaactacc 4200

cagtaattct ggattacctt caaagatttt cacttacaga gagctggaaa aggcaaccgg 4260

tggtttccat gaggtacttg gtacaggagc ctcaggtatt gtctacaaag gacagctgca 4320

agatgagtgt ggaactaaca tcgcagtcaa gaaaatcgaa aagcttcagc aggaagcaca 4380

aaaggagttc ttggtggaag tccaaaccat tgggcagacg tttcacagga acttagttaa 4440

actgcttggt ttttgcaatg agggaactga aaagctgcta gtgtatgagt tcatgagcaa 4500

tggctcactc aatacattcc tcttcaacga tactcatccg cattggagcc tccgtgttca 4560

agtagcactt ggggtttcac gaggactgct ctacctacat gaggagtgta ataaacaaat 4620

catccactgc gatatgaaac cacagaatat ccttctcgat gataattttg tagcaaagat 4680

ttcagatttt ggtctagcaa agcttcttcc ggtgaatcag acacaaacaa acaccggcat 4740

tcggggtact cgaggatatg ttgcacctga gtggttcaag aacataggga ttacttctaa 4800

ggtcgacgtt tatagctttg gagtgatcct gcttgagctt gtgtgctgca ggaagaatgt 4860

ggaattagaa gttgcagatg aggagcagac aatactaact tattgggcaa atgattgcta 4920

caggtgtggg aggattgact tgctggtggc gggcgatgac gaggcaatct tgaacataaa 4980

aaaggtggag cgctttgttg ctgtggcact gtggtgcctc caggaggagc catcgatgcg 5040

gccaacaatg cataaggtga tgcagatgct tgatggagca gtacaaatcc caacgcctcc 5100

tgacccttcg tcctatatca gttcactcgc atgatagaag cattcctgtt aataaacaac 5160

agattgtaat ttgaagcaat agcattcttt agactgatac ttcttcgata gggcttcgtg 5220

ttaaaggctt aaagcatgat atgagtcatg ttattcaggg cactcatgcc tgcctgcaac 5280

aaataatgtt tacatacgta tgaaagatta tgatacatga gctctgagcc tctgaatctg 5340

tttgagtcaa acattttctt actgaaatag atgactttaa atatgtttga tcatgaagta 5400

atattatctc ctctacaacc acatgatcct gcaattggaa atttggaatc aaataatcct 5460

tggctacttc ttatatgttc ttatactgaa agagtgtaca tatgttctta ccagcatatt 5520

tcacatttat aaaaaaaaca cctccttttt tctattagaa aggaaaagaa cagaaaa 5577

<210> 4

<211> 4221

<212> DNA

<213> Rathu Heenati的等位基因

<400> 4

gagtggcacg gctacgcata aatgaatgat aatggtattt atctgaacag acatatttgc 60

aatggcacag atcaaattaa cccatttttt agccatttaa cggggattga agttgtgcta 120

acttgtaagt aggggtgaaa ttcccggccg accgatgttc gtttcgactt tctaccagtt 180

gagccatatg gaaatggtaa tcgaccaaaa taaaaatgga aatggtaaaa aatatggaaa 240

tgaaaacgga aatggtttcg ctattatacc aatcgtttcc gtatttaccg tattcttgtg 300

gaaattaccg tttcttataa tatgataatt accgtattct aaatatatat ttataggaca 360

tgtctctact tacagattga ttgactcttc aatcaaatat ctaacttttg tgcatggcta 420

aaatggagtt aatttataat ttatattgta taagcttaaa tttatgtata catataacat 480

acttatgtaa agttaaatat atgtttttat agtttaatgt tttcgtattt aataccggtt 540

tccgatctgt accgacattc cgtccgtatt gttctgtttc cggttttccg atatttccaa 600

tatcgttttc gtttctgact ttaccgtttt caatttcgtt tccgagaaag gttacggaaa 660

tggttgaggc tgttttccga tcgtttccga ccgttttcat acctacttgt aagcttagcc 720

aataaaaaag gactttgcac aatcattgta cttaccgtaa acagaatctg aaatagagtt 780

tgccttctgt tctgtcaaag aagcaagtat tctagaagcc gtcttgacct aacgtggacc 840

agggagactt gaagacttct gcaacgcaag cttggaaagg actcaggagg tactgattcc 900

aattgaccag ttcaatgttc aaaataaatg ttgctacttg ctaccatggt ttcataagag 960

tttcattcta attaaattag atagacggac atcattagtc aatgtgtcct agctcccctt 1020

gaatggagca ctgacgttgc gtggtagaaa tggctaaaac ataaattagg ccatttttag 1080

tgcaggtttc atgcataaga gttttattct gattaaatta aatgccacag ggacattgtc 1140

aaaaaacaat accatctata tgaaactgta aattggaggt ctatatgttt catccattaa 1200

tccgagctta tttagattag gtgacttttg gaaacctcaa aatgaacctc ccagtaggaa 1260

tggccttacg atcagcaaag caggttctgg ctctgtcaaa aaaaacctga tcaattaatg 1320

ttacagtgta ctcctatatt atgatgataa gattaaacct gggttgacca taacctaagc 1380

tggtcaaaac tgttcttctg aaacgcggta ggaaagacca gcaaggatca tgtcaggaga 1440

acccagcatg gttaatgcat tcaaagccga cattttctaa agttctgata atgaaatgtg 1500

aactaatcat attgacagct tggtaattgc ttttgacagg ttcaaccgtt gcctcacagg 1560

tctcaagact aacaaatgcc gttctccaag ggctataagt tttgttgtca tcagtacgag 1620

caaaaggttg atcaatagca atggctcatc tcctgttctt gcccatcctg caactcttgc 1680

tactatactg tacgaaatct gcccaagctc agctaaacat cagcataggc tcctctttga 1740

caccccaggg ggtaaacaac tcatggatct cgccctctgc tgattttgca ttcggttttc 1800

gggcggtaga tggaaactcc tcctcttacc tgctcgccgt ctggttcaac aagatcgctg 1860

acaagaccgt cgtctggtat gcaaggacta gctccaatgg gcaaggtgat acaatgccgg 1920

tacaagtcca atctggctct gtcctcaagc tcgctgatgg agcactctct cttcgcgatc 1980

catctggcaa tgaggtatgg aatccacaag tcactgatgt gggctatgct agaatgctcg 2040

acaccgggaa tttcaggctt ttaggcaccg atggtgcaac aaagtgggag tcctttggtg 2100

acccctctga taccatccta cccacacaag tgctttcact ggggacggca ctccacagcc 2160

gtctcctcgc cacagactat tccaatggcc gatttcaact aaaagctcaa cgagatggta 2220

atcttgttat gtatccagat gctgtacctt ctggatactt atacgatcca tattgggcta 2280

gtaacacagt ggacaatggc tcacagctag tgttcaatga aactggaagg atatacttca 2340

ctataattaa tggttcacag gtaaatatca cttctgcagg ggtggattct atgggtgatt 2400

tcttccatcg tgctaccctt gacacagatg gtgtgttccg gcaatatgtt tacccaaaaa 2460

acatacatgc caggccctta tggccagagc aatggactgc agtcgatgta cttccagaaa 2520

acatctgcca gtcaatacaa acaatggtgg gtagtggagc atgcggcttt aacagttact 2580

gcaccattga tggcaccaag aacacgacaa gttgtttatg cccacagaac tataagttca 2640

tcgatgataa aaggaaatac aaaggctgca ggccagattt tgagccacaa aactgtgatc 2700

tggatgagac gacagcaatg ttgcagtatg acatggcacc aatcgatcgc gttgattggc 2760

ctctatctga ctatgagcaa tacaatccca tagatcagac cgaatgccga aggctgtgtg 2820

tgattgattg tttctgtgcc gtagctgtgt tcgataaagc ttcaagcact tgttggaaga 2880

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aggtgcctag gagcaccaat tcaccatccg tgttcagcag cggctcaagc aaatggaagg 3000

aggacaaaaa gtattggatt cttgggagtt cattactttt tggaagctct gtattggtga 3060

actttctcct aatctctgtt atgctttttg gtacttattg tagtatcacc tcgaggaaga 3120

aaatccagtt atcacaaccg tctaataact ctggattacc tccaaagatt ttcacttaca 3180

gcgagctgga aaaggcaacc ggtggtttcc aagaagtact tggcacagga gcctctggtg 3240

ttgtctacaa aggacagctg caagatgagt ttgggactaa catcgcggtc aagaaaatcg 3300

aaaagcttca gcaggaagca caaaaggagt tcttggtgga agtccaaacc attgggcaga 3360

catttcacag gaacttagtt agactgcttg gtttttgcaa cgagggaact gaaaggctgt 3420

tagtgtatga gttcatgagc aatggatcac tcaatacatt cctcttcagc gatacccatc 3480

cacattggag cctccgtgtt caagtcgcac ttggggtggc acgaggactg ctctacctac 3540

atgaggagtg taataaacaa atcatccact gcgatatgaa accacagaat atccttctcg 3600

atgataattt tgtagcaaag atttcagatt ttggcctagc aaagcttctt ccggtgaatc 3660

agacacaaac aaacaccggc attcggggta ctcgaggata tgttgcacct gagtggttca 3720

agaacatagg gattacttct aaggtcgacg tttatagctt tggggtgatt ttgcttgagc 3780

ttgtgtgctg caggaagaat gtggaattag aagtcctaga tgaagagcag acaatactaa 3840

cttattgggc aaatgattgc tacaagtgtg ggaggattga cttgctggta gcgggcgatg 3900

acgaggcaat cttcaacata aaaaaggtgg agcgcttcgt tgctgtggca ctgtggtgcc 3960

tccaggagga gccatcgatg cggccaacca tgcttaaggt gacacaaatg cttgatggag 4020

cagtacaaat accaacgcct cctgatcctt cctcctatat cagttcactt gcatgaaaac 4080

agtcttcctg ttaataaata gattgtagtt tgaagcaaga gcatgcttta gactgattcc 4140

tcaataaggc attgtgttcg ggcactgatg cttacctaca ataagtagct tacatatcta 4200

tgaaagatgc agatagagca t 4221