一种水稻ACCase突变型蛋白及其应用

本发明涉及农业生物，具体涉及一种水稻accase突变型蛋白及其应用。

背景技术：

1、田间杂草是导致农作物减产最主要的原因，随着水稻直播栽培技术在农业生产中的大面积应用，水稻直播生产中农田杂草问题成为影响农作物产量的重要因素。近年来水稻田中的抗性杂草问题日益严重，给水稻生产带来了极大的困扰。大规模农业中生产取决于除草剂的杂草控制，但长期使用这些试剂可导致出现抗性杂草。因此，作物育种需要新的除草剂和除草剂抗性基因组合。随着化学除草剂的长期使用，许多杂草逐渐产生了抗药性，使得传统的化学防治方法效果大打折扣。同时，不同地区的杂草种类和抗性程度也存在差异，使得防治工作更加复杂。此外，一些农民为了追求短期效益，过量使用除草剂，不仅加剧了杂草的抗药性，还对环境造成了污染。

2、乙酰辅酶a羧化酶(acetyl-coacarboxylase，简称accase)是植物代谢过程中催化植物脂肪酸合成的关键酶。accase抑制剂通过抑制禾本科植物体内同质型的accase，进一步抑制其脂肪酸的合成，具有高效选择性、低毒、施用期长、对后茬作物安全等优点，且此类抑制剂能在植物体内传导，能够苗后防除一年或多年生禾本科杂草。随着水稻种植目标朝高产、优质、低成本的方向发展，尤其是直播栽培的迅速发展，草害成为制约产量的重要因素之一。植物除草剂品种的开发提供了重要的生产应用和经济优势；通过允许使用除草剂来控制杂草生长而不损伤作物本身，那么创制具有抗性植物、植物组织、植物种子可以有效的解决该类问题。

3、对除草剂的施用效果，人们追求的目标是既高效地除草又确保作物安然无恙。尽管由于作物与杂草的一些生理生态的差异以及某些栽培方式的辅助，除草剂致毒时对作物和杂草有所选择，比如时差选择、位差选择及生理选择等，但作物的生长发育仍然或多或少地要受到一些影响。因此，如果作物本身具备了抗除草剂的特性，就如水稻对敌稗、玉米和高粱对阿特拉津具有不同的生化选择性而最终表现出抗性一样，除草剂的使用自然会更加方便有效。但遗憾的是自然界中能够抗除草剂的作物类型很少，能同时抗多种除草剂的作物就更是少见，对某种高效除草剂的抗性也往往仅限于少数几种作物。因此，在农作物的生产中，作为五大粮食作物之一的水稻，基于比较严重的杂草稻现状，急需培育出抗除草剂水稻以防控杂草稻。如何运用基因工程技术解决上述问题，创造出更多抗除草剂的作物新品种，已成为当前植物基因工程研究的主要目标之一。

4、而传统的育种方式周期长，可利用的种质资源匮乏。因此，挖掘新的除草剂抗性基因位点，创制具有抗性的植物品种，培育更多抗除草剂的水稻十分必要。

技术实现思路

1、为了解决上述技术问题，本发明提供了一种水稻accase突变型蛋白，该水稻accase突变型蛋白拥有全新的突变点位，对于乙酰辅酶a羧化酶抑制剂类除草剂具有显著抗性，对4倍推荐浓度乙酰辅酶a羧化酶抑制剂类除草剂具有抗性，并且在第2038位处的氨基酸序列由色氨酸突变半胱氨酸的突变型蛋白对8倍推荐浓度的乙酰辅酶a羧化酶抑制剂类除草剂也具有优异的抗性。

2、为此，本发明提供了以下技术方案，

3、第一方面，本发明在可选的实施方式中提供了一种水稻accase突变型蛋白，所述水稻accase突变型蛋白为野生型水稻accase蛋白的氨基酸序列在第2038位处发生突变。

4、在本发明中，编码所述野生型水稻accase蛋白的基因的核苷酸序列如seq idno.1所示，所述野生型水稻accase蛋白的氨基酸序列如seq id no.2所示。

5、进一步的，所述水稻accase突变型蛋白为野生型水稻accase蛋白的氨基酸序列在第2038位由色氨酸突变为半胱氨酸，其氨基酸序列如seq id no.3所示。或，所述水稻accase突变型蛋白为野生型水稻accase蛋白的氨基酸序列在第2038位由色氨酸突变为丝氨酸，其氨基酸序列如seq id no.4所示。或，所述水稻accase突变型蛋白为野生型水稻accase蛋白的氨基酸序列在第2038位由色氨酸突变为缬氨酸，其氨基酸序列如seq idno.5所示。或，所述水稻accase突变型蛋白为野生型水稻accase蛋白的氨基酸序列在第2038位由色氨酸突变为苏氨酸，其氨基酸序列如seq id no.6所示。

6、本发明的accase突变型蛋白发生突变的氨基酸位点突变成其他氨基酸的情况也在本发明的保护范围之内，例如：第2038位氨基酸由色氨酸突变为甘氨酸、精氨酸、酪氨酸、脯氨酸、异亮氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺、苯丙氨酸、赖氨酸、组氨酸、甲硫氨酸、天冬酰胺、亮氨酸、丙氨酸、谷氨酸。

7、第二方面，本发明在可选的实施方式中提供了一种核酸分子，所述核酸分子编码上述水稻accase突变型蛋白。

8、以上所述的核酸分子包括dna或者rna。

9、基于水稻accase突变蛋白的氨基酸序列以及密码子规则，本领域技术人员能够获得编码水稻accase突变蛋白的核酸分子的核苷酸序列，基于密码子的简并性，上述核酸分子的核苷酸序列并不唯一，但所有能够编码产生水稻accase突变蛋白的核酸分子均在本发明的保护范围内。

10、第三方面，本发明在可选的实施方式中提供了一种含有上述水稻accase突变型蛋白或上述核酸分子的表达盒、重组载体或重组细胞。

11、优选的，其中，所述表达盒由启动子和所述核酸分子可操作性地连接得到。更进一步的，所述表达盒由启动子、所述核酸分子和终止子可操作性地连接得到。所述载体为质粒载体，包括复制型载体和非复制型载体。所述宿主细胞不包含能够发育为植物完整植株的植物细胞。所述宿主细胞可以为微生物细胞或动物细胞。所述宿主细胞为大肠杆菌或农杆菌，但宿主细胞的种类并不局限于此，可以为任意的微生物细胞或可用于蛋白表达的动物细胞。

12、第四方面，本发明在可选的实施方式中提供了一种上述水稻accase突变型蛋白、上述核酸分子或上述表达盒、重组载体或重组细胞在植物抗乙酰辅酶a羧化酶抑制剂类除草剂方面的应用。

13、所述乙酰辅酶a羧化酶抑制剂类除草剂包括但不限于盖草能、精喹禾灵、烯草酮、氰氟草酯、禾草灵、精氟吡禾草灵、禾草灭、烯禾啶、笨草酮、芳氧苯基环己二酮、三酮类环己二酮或拿扑净。和/或，

14、所述植物包括但不限于水稻、玉米、小麦、大豆、高梁中的一种。

15、第五方面，本发明在可选的实施方式中提供了一种获得具有抗乙酰辅酶a羧化酶抑制剂类除草剂的植物的方法，包括以下步骤：将所述水稻accase突变型蛋白通过基因编辑、杂交、回交、自交或无性繁殖的方法，使植物含有上述水稻accase突变型蛋白、上述核酸分子或上述表达盒、重组载体或重组细胞，从而使植物具有抗乙酰辅酶a羧化酶抑制剂类除草剂的抗性；和/或，

16、植物的氨基酸序列经过定点替换，赋予植物抗乙酰辅酶a羧化酶抑制剂类除草剂抗性。

17、第六方面，本发明在可选的实施方式中提供了一种控制杂草保护植物免受由除草剂引起的损伤的方法，包括以下步骤：对种植作物的大田施用有效剂量的除草剂，所述植物包含上述水稻accase突变型蛋白、上述核酸分子或上述表达盒、重组载体或重组细胞。

18、所述seq id no.1的核苷酸序列如下所示：

19、atgacatccacacatgtggcgacattgggagttggtgcccaggcacctcctcgtcaccagaaaaagtcagctggcactgcatttgtatcatctgggtcatcaagaccctcataccgaaagaatggtcagcgtactcggtcacttagggaagaaagcaatggaggagtgtctgattccaaaaagcttaaccactctattcgccaaggtcttgctggcatcattgacctcccaaatgacgcagcttcagaagttgatatttcacatggttccgaagatcccagggggcctacggtcccaggttcctaccaaatgaatgggattatcaatgaaacacataatgggaggcatgcttcagtctccaaggttgttgagttttgtacggcacttggtggcaaaacaccaattcacagtgtattagtggccaacaatggaatggcagcagctaagttcatgcggagtgtccgaacatgggctaatgatacttttggatcagagaaggcaattcagctgatagctatggcaactccggaggatctgaggataaatgcagagcacatcagaattgccgatcaatttgtagaggtacctggtggaacaaacaacaacaactatgcaaatgtccaactcatagtggagatagcagagagaacaggtgtttctgctgtttggcctggttggggtcatgcatctgagaatcctgaacttccagatgcgctgactgcaaaaggaattgtttttcttgggccaccagcatcatcaatgcatgcattaggagacaaggttggctcagctctcattgctcaagcagctggagttccaacacttgcttggagtggatcacatgtggaagttcctctggagtgttgcttggactcaatacctgatgagatgtatagaaaagcttgtgttactaccacagaggaagcagttgcaagttgtcaggtggttggttatcctgccatgattaaggcatcttggggtggtggtggtaaaggaataaggaaggttcataatgatgatgaggttaggacattatttaagcaagttcaaggcgaagtacctggttccccaatatttatcatgaggctagctgctcagagtcgacatcttgaagttcagttgctttgtgatcaatatggcaacgtagcagcacttcacagtcgagattgcagtgtacaacggcgacaccaaaagataatcgaggaaggaccagttactgttgctcctcgtgagactgtgaaagagcttgagcaggcagcacggaggcttgctaaagctgtgggttatgttggtgctgctactgttgaatacctttacagcatggaaactggtgaatattattttctggaacttaatccacggctacaggttgagcatcctgtcactgagtggatagctgaagtaaatttgcctgcggctcaagttgctgttggaatgggtatacccctttggcagattccagagatcaggcgcttctacggaatgaaccatggaggaggctatgacctttggaggaaaacagcagctctagcgactccatttaactttgatgaagtagattctaaatggccaaaaggccactgcgtagctgttagaataactagcgaggatccagatgatgggtttaagcctactggtggaaaagtaaaggagataagtttcaagagtaaaccaaatgtttgggcctatttctcagtaaagtctggtggaggcatccatgaattcgctgattctcagttcggacatgtttttgcgtatggaactactagatcggcagcaataactaccatggctcttgcactaaaagaggttcaaattcgtggagaaattcattcaaacgtagactacacagttgacctattaaatgcctcagattttagagaaaataagattcatactggttggctggataccaggatagccatgcgtgttcaagctgagaggcctccatggtatatttcagtcgttggaggggctttatataaaacagtaactgccaacacggccactgtttctgattatgttggttatcttaccaagggccagattccaccaaagcatatatcccttgtctatacgactgttgctttgaatatagatgggaaaaaatatacaatcgatactgtgaggagtggacatggtagctacagattgcgaatgaatggatcaacggttgacgcaaatgtacaaatattatgtgatggtgggcttttaatgcagctggatggaaacagccatgtaatttatgctgaagaagaggccagtggtacacgacttcttattgatggaaagacatgcatgttacagaatgaccatgacccatcaaagttattagctgagacaccatgcaaacttcttcgtttcttggttgctgatggtgctcatgttgatgctgatgtaccatatgcggaagttgaggttatgaagatgtgcatgcccctcttatcacccgcttctggtgtcatacatgttgtaatgtctgagggccaagcaatgcaggctggtgatcttatagctaggctggatcttgatgacccttctgctgttaagagagctgagccgttcgaagatacttttccacaaatgggtctccctattgctgcttctggccaagttcacaaattatgtgctgcaagtctgaatgcttgtcgaatgatccttgcggggtatgagcatgatattgacaaggttgtgccagagttggtatactgcctagacactccggagcttcctttcctgcagtgggaggagcttatgtctgttttagcaactagacttccaagaaatcttaaaagtgagttggagggcaaatatgaggaatacaaagtaaaatttgactctgggataatcaatgatttccctgccaatatgctacgagtgataattgaggaaaatcttgcatgtggttctgagaaggagaaggctacaaatgagaggcttgttgagcctcttatgagcctactgaagtcatatgagggtgggagagaaagtcatgctcactttgttgtcaagtccctttttgaggagtatctctatgttgaagaattgttcagtgatggaattcagtctgatgtgattgagcgtctgcgccttcaacatagtaaagacctacagaaggtcgtagacattgtgttgtcccaccagagtgttagaaataaaactaagctgatactaaaactcatggagagtctggtctatccaaatcctgctgcctacagggatcaattgattcgcttttcttcccttaatcacaaagcgtattacaagttggcacttaaagctagtgaacttcttgaacaaacaaaacttagtgagctccgtgcaagaatagcaaggagcctttcagagctggagatgtttactgaggaaagcaagggtctctccatgcataagcgagaaattgccattaaggagagcatggaagatttagtcactgctccactgccagttgaagatgcgctcatttctttatttgattgtagtgatacaactgttcaacagagagtgattgagacttatatagctcgattataccagcctcatcttgtaaaggacagtatcaaaatgaaatggatagaatcgggtgttattgctttatgggaatttcctgaagggcattttgatgcaagaaatggaggagcggttcttggtgacaaaagatggggtgccatggtcattgtcaagtctcttgaatcactttcaatggccattagatttgcactaaaggagacatcacactacactagctctgagggcaatatgatgcatattgctttgttgggtgctgataataagatgcatataattcaagaaagtggtgatgatgctgacagaatagccaaacttcccttgatactaaaggataatgtaaccgatctgcatgcctctggtgtgaaaacaataagtttcattgttcaaagagatgaagcacggatgacaatgcgtcgtaccttcctttggtctgatgaaaagctttcttatgaggaagagccaattctccggcatgtggaacctcctctttctgcacttcttgagttggacaagttgaaagtgaaaggatacaatgaaatgaagtataccccatcacgggatcgtcaatggcatatctacacacttagaaatactgaaaaccccaaaatgttgcaccgggtatttttccgaacccttgtcaggcaacccagtgtatccaacaagttttcttcgggccagattggtgacatggaagttgggagtgctgaagaacctctgtcatttacatcaaccagcatattaagatctttgatgactgctatagaggaattggagcttcacgcaattagaactggccattcacacatgtatttgcatgtattgaaagaacaaaagcttcttgatcttgttccagtttcagggaatacagttttggatgttggtcaagatgaagctactgcatattcacttttaaaagaaatggctatgaagatacatgaacttgttggtgcaagaatgcaccatctttctgtatgccaatgggaagtgaaacttaagttggactgcgatggtcctgccagtggtacctggaggattgtaacaaccaatgttactagtcacacttgcactgtggatatctaccgtgagatggaagataaagaatcacggaagttagtataccatcccgccactccggcggctggtcctctgcatggtgtggcactgaataatccatatcagcctttgagtgtcattgatctcaaacgctgttctgctaggaataatagaactacatactgctatgattttccactggcatttgaaactgcagtgaggaagtcatggtcctctagtacctctggtgcttctaaaggtgttgaaaatgcccaatgttatgttaaagctacagagttggtatttgcggacaaacatgggtcatggggcactcctttagttcaaatggaccggcctgctgggctcaatgacattggtatggtagcttggaccttgaagatgtccactcctga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20、所述seq id no.2的氨基酸序列如下所示：

21、mtsthvatlgvgaqapprhqkksagtafvssgssrpsyrkngqrtrslreesnggvsdskklnhsirqglagiidlpndaasevdishgsedprgptvpgsyqmngiinethngrhasvskvvefctalggktpihsvlvanngmaaakfmrsvrtwandtfgsekaiqliamatpedlrinaehiriadqfvevpggtnnnnyanvqliveiaertgvsavwpgwghasenpelpdaltakgivflgppassmhalgdkvgsaliaqaagvptlawsgshvevpleccldsipdemyrkacvttteeavascqvvgypamikaswggggkgirkvhnddevrtlfkqvqgevpgspifimrlaaqsrhlevqllcdqygnvaalhsrdcsvqrrhqkiieegpvtvapretvkeleqaarrlakavgyvgaatveylysmetgeyyflelnprlqvehpvtewiaevnlpaaqvavgmgiplwqipeirrfygmnhgggydlwrktaalatpfnfdevdskwpkghcvavritsedpddgfkptggkvkeisfkskpnvwayfsvksgggihefadsqfghvfaygttrsaaittmalalkevqirgeihsnvdytvdllnasdfrenkihtgwldtriamrvqaerppwyisvvggalyktvtantatvsdyvgyltkgqippkhislvyttvalnidgkkytidtvrsghgsyrlrmngstvdanvqilcdggllmqldgnshviyaeeeasgtrllidgktcmlqndhdpskllaetpckllrflvadgahvdadvpyaevevmkmcmpllspasgvihvvmsegqamqagdliarldlddpsavkraepfedtfpqmglpiaasgqvhklcaaslnacrmilagyehdidkvvpelvycldtpelpflqweelmsvlatrlprnlkselegkyeeykvkfdsgiindfpanmlrviieenlacgsekekatnerlveplmsllksyeggreshahfvvkslfeeylyveelfsdgiqsdvierlrlqhskdlqkvvdivlshqsvrnktklilklmeslvypnpaayrdqlirfsslnhkayyklalkaselleqtklselrariarslselemfteeskglsmhkreiaikesmedlvtaplpvedalislfdcsdttvqqrvietyiarlyqphlvkdsikmkwiesgvialwefpeghfdarnggavlgdkrwgamvivksleslsmairfalketshytssegnmmhiallgadnkmhiiqesgddadriaklplilkdnvtdlhasgvktisfivqrdearmtmrrtflwsdeklsyeeepilrhvepplsalleldklkvkgynemkytpsrdrqwhiytlrntenpkmlhrvffrtlvrqpsvsnkfssgqigdmevgsaeeplsftstsilrslmtaieelelhairtghshmylhvlkeqklldlvpvsgntvldvgqdeataysllkemamkihelvgarmhhlsvcqwevklkldcdgpasgtwrivttnvtshtctvdiyremedkesrklvyhpatpaagplhgvalnnpyqplsvidlkrcsarnnrttycydfplafetavrkswssstsgaskgvenaqcyvkatelvfadkhgswgtplvqmdrpaglndigmvawtlkmstpefpsgreiivvanditfragsfgpredaffeavtnlacekklpliylaansgarigiadevkscfrvgwsddgspergfqyiylseedyarigtsviahkmqldsgeirwvidsvvgkedglgvenihgsaaiasaysrayketftltfvtgrtvgigaylarlgirciqrldqpiiltgysalnkllgrevysshmqlggpkimatngvvhltvsddlegvsnilrwlsyvpayiggplpvttpldppdrpvayipenscdpraairgvddsqgkwlggmfdkdsfvetfegwaktvvtgraklggipvgviavetqtmmqtipadpgqldsreqsvpragqvwfpdsatktaqalldfnreglplfilanwrgfsggqrdlfegilqagstivenlrtynqpafvyipmaaelrggawvvvdskinpdriecyaertakgnvlepqglieikfrseelqdcmsrldptlidlkaklevankngsadtkslqenieartkqlmplytqiairfaelhdtslrmaakgvikkvvdweesrsffykrlrrrisedvlakeiravageqfshqpaielikkwysashaaewddddafvawmdnpenykdyiqylkaqrvsqslsslsdsssdlqalpqglsmlldkmdpsrraqlveeirkvlg。

22、所述seq id no.3的氨基酸序列如下所示：

23、mtsthvatlgvgaqapprhqkksagtafvssgssrpsyrkngqrtrslreesnggvsdskklnhsirqglagiidlpndaasevdishgsedprgptvpgsyqmngiinethngrhasvskvvefctalggktpihsvlvanngmaaakfmrsvrtwandtfgsekaiqliamatpedlrinaehiriadqfvevpggtnnnnyanvqliveiaertgvsavwpgwghasenpelpdaltakgivflgppassmhalgdkvgsaliaqaagvptlawsgshvevpleccldsipdemyrkacvttteeavascqvvgypamikaswggggkgirkvhnddevrtlfkqvqgevpgspifimrlaaqsrhlevqllcdqygnvaalhsrdcsvqrrhqkiieegpvtvapretvkeleqaarrlakavgyvgaatveylysmetgeyyflelnprlqvehpvtewiaevnlpaaqvavgmgiplwqipeirrfygmnhgggydlwrktaalatpfnfdevdskwpkghcvavritsedpddgfkptggkvkeisfkskpnvwayfsvksgggihefadsqfghvfaygttrsaaittmalalkevqirgeihsnvdytvdllnasdfrenkihtgwldtriamrvqaerppwyisvvggalyktvtantatvsdyvgyltkgqippkhislvyttvalnidgkkytidtvrsghgsyrlrmngstvdanvqilcdggllmqldgnshviyaeeeasgtrllidgktcmlqndhdpskllaetpckllrflvadgahvdadvpyaevevmkmcmpllspasgvihvvmsegqamqagdliarldlddpsavkraepfedtfpqmglpiaasgqvhklcaaslnacrmilagyehdidkvvpelvycldtpelpflqweelmsvlatrlprnlkselegkyeeykvkfdsgiindfpanmlrviieenlacgsekekatnerlveplmsllksyeggreshahfvvkslfeeylyveelfsdgiqsdvierlrlqhskdlqkvvdivlshqsvrnktklilklmeslvypnpaayrdqlirfsslnhkayyklalkaselleqtklselrariarslselemfteeskglsmhkreiaikesmedlvtaplpvedalislfdcsdttvqqrvietyiarlyqphlvkdsikmkwiesgvialwefpeghfdarnggavlgdkrwgamvivksleslsmairfalketshytssegnmmhiallgadnkmhiiqesgddadriaklplilkdnvtdlhasgvktisfivqrdearmtmrrtflwsdeklsyeeepilrhvepplsalleldklkvkgynemkytpsrdrqwhiytlrntenpkmlhrvffrtlvrqpsvsnkfssgqigdmevgsaeeplsftstsilrslmtaieelelhairtghshmylhvlkeqklldlvpvsgntvldvgqdeataysllkemamkihelvgarmhhlsvcqwevklkldcdgpasgtwrivttnvtshtctvdiyremedkesrklvyhpatpaagplhgvalnnpyqplsvidlkrcsarnnrttycydfplafetavrkswssstsgaskgvenaqcyvkatelvfadkhgswgtplvqmdrpaglndigmvawtlkmstpefpsgreiivvanditfragsfgpredaffeavtnlacekklpliylaansgarigiadevkscfrvgwsddgspergfqyiylseedyarigtsviahkmqldsgeirwvidsvvgkedglgvenihgsaaiasaysrayketftltfvtgrtvgigaylarlgirciqrldqpiiltgysalnkllgrevysshmqlggpkimatngvvhltvsddlegvsnilrwlsyvpayiggplpvttpldppdrpvayipenscdpraairgvddsqgkwlggmfdkdsfvetfegwaktvvtgraklggipvgviavetqtmmqtipadpgqldsreqsvpragqvwfpdsatktaqalldfnreglplfilancrgfsggqrdlfegilqagstivenlrtynqpafvyipmaaelrggawvvvdskinpdriecyaertakgnvlepqglieikfrseelqdcmsrldptlidlkaklevankngsadtkslqenieartkqlmplytqiairfaelhdtslrmaakgvikkvvdweesrsffykrlrrrisedvlakeiravageqfshqpaielikkwysashaaewddddafvawmdnpenykdyiqylkaqrvsqslsslsdsssdlqalpqglsmlldkmdpsrraqlveeirkvlg。

24、seq id no.4、seq id no.5和seq id no.6的氨基酸序列和seq id no.2的氨基酸序列除了在第2038位处，由原始的w分别变为了s、v和t外，其余的氨基酸序列和seq idno.2均相同。

25、本发明和现有技术相比，具有如下有益效果之一：

26、1.含有本发明的水稻accase突变蛋白的转基因水稻在施用1倍推荐使用浓度的乙酰辅酶a羧化酶抑制剂类除草剂后，植株仍然正常生长发育和结实，而野生型水稻幼苗在施用1倍推荐使用浓度的乙酰辅酶a羧化酶抑制剂类除草剂后，植株生长逐渐停止，叶片逐渐失绿、变浅黄色，植株不能拔节，最终整株死亡，并且在施用4倍推荐使用浓度的乙酰辅酶a羧化酶抑制剂类除草剂后，植株仍然正常生长发育和结实，另外，含有在第2038位处的氨基酸序列由色氨酸突变半胱氨酸的突变型蛋白的转基因水稻在施用8倍推荐使用浓度的乙酰辅酶a羧化酶抑制剂类除草剂后，植株仍然正常生长发育和结实。