一种定量植物营养代谢能力及资源掠夺能力的方法

1.本发明属于农业工程和农作物信息检测技术领域，具体涉及一种定量植物营养代谢能力及资源掠夺能力的方法，可以快速、在线定量不同环境下不同植物代谢物的固有的运输能力，为对比不同植物在不同环境下细胞膜功能的变化提供定量数据。不仅可以定量出单位细胞膜的整体营养运输速率和营养物进出细胞膜的流量，而且也可以定量出依赖主动运输的物质营养运输速率和营养物进出细胞膜的流量，为作物施肥和育种提供科学数据。


背景技术：

2.细胞膜主要由脂质(主要为磷脂)(约占细胞膜总量的50％)、蛋白质(约占细胞膜总量的40％)和糖类(约占细胞膜总量的2％
‑
10％)等物质组成；其中以蛋白质和脂质为主。磷脂双分子层是构成细胞膜的基本支架。在电镜下可分为三层，即在膜的靠内外两侧各有一条厚约2.5nm的电子致密带(亲水部分)，中间夹有一条厚2.5nm的透明带(疏水部分)。
3.细胞膜对穿过它的电流所呈现的电阻称为膜电阻。由于细胞膜主要是由蛋白质和脂质构成，因此电阻率较大，因而细胞膜成为提供了生物组织电阻的主要部分。
4.磷脂双分子层是构成细胞膜的基本支架。膜的靠内外两侧为亲水部分，中间为疏水部分。膜蛋白质主要以两种形式同膜脂质相结合：分内在蛋白和外在蛋白两种。内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合，两端带有极性，贯穿膜的内外；外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上。如载体、特异受体、酶、表面抗原。占20％～30％的表面蛋白质(外周蛋白质)以带电的氨基酸或基团——极性基团与膜两侧的脂质结合；占70％～80％的结合蛋白质(内在蛋白质)通过一个或几个疏水的α
‑
螺旋(20～30个疏水氨基酸吸收而形成，每圈3.6个氨基酸残基，相当于膜厚度。相邻的α
‑
螺旋以膜内、外两侧直链肽连接)即膜内疏水羟基与脂质分子结合。这样的细胞膜结构导致其具有电容性和电感性。其中表面蛋白质(外周蛋白质)的种类和数量决定其电容的大小，结合蛋白质(内在蛋白质)尤其是其中的转运蛋白的种类和数量决定其电感的大小。
5.细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白(carrier protein)和通道蛋白(channel protein)。载体蛋白又称做载体(carrier)、通透酶(permease)和转运器(transporter)，能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类atp驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。
6.细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。但是细胞必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能，因此细胞必须具备一套物质转运体系，用来获得所需物质和排出代谢废物。据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15～30％，细
胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。由此，也可以看出，细胞的物质转运能力是由细胞膜中表面蛋白质和结合蛋白质的种类和数量决定的。
7.细胞膜的成分和结构对物质的运转起着重要作用，细胞膜不同的成分和结构决定着细胞及其组成器官的电生理特征，同时也决定了对不同营养物质的吸收、转运机能。细胞膜上磷脂、表面蛋白质(外周蛋白质)和结合蛋白质(内在蛋白质)的比例，强烈地影响细胞物质输运能力，影响着无机营养的代谢。另外，结合蛋白质(内在蛋白质)占的比例与一些营养元素的主动转运有紧密的关系，由结合蛋白质导致的细胞物质输运能力占物质总输运能力的比例则决定了营养元素的主动输运能力。植物营养代谢能力与细胞膜上营养元素的进出流量和转运速率有关，因此本发明以植物叶片为考察器官，依据能斯特方程，联合推导出植物叶片的生理电阻、生理阻抗、生理容抗、生理感抗随夹持力变化模型，利用上述四个模型的参数计算植物叶片固有生理电阻、固有生理阻抗、固有生理容抗和固有生理感抗，进一步获取植物叶片营养流量、叶片营养主动转输流量以及叶片营养转运速率，最终定量出植物营养代谢能力和资源掠夺能力。本发明不仅可以快速、在线定量检测不同环境下不同植物营养代谢能力和资源掠夺能力，测定的结果具有可比性，而且还可以用生物物理指标表征不同环境下不同植物对营养的需求，为生态修复的物种选、农业生产中的作物育种、施肥和植物营养管理提供科学数据。


技术实现要素：

8.本发明的目的在于提供一种定量植物营养代谢能力及资源掠夺能力的方法，不仅填补了用生物物理指标来表征营养主动转输能力和被动转输能力的空白，而且也填补了用生物物理指标表征不同环境下不同植物对营养物的需求以及不同环境下不同植物代谢物的运输能力的空白，为作物精确施肥提供科学依据。
9.为了解决以上技术问题，本发明采用的具体技术方案如下：
10.一种定量植物营养代谢能力及资源掠夺能力的方法，包括以下步骤：
11.步骤一，将测定装置与lcr测试仪连接；
12.步骤二，选取待测植物的新鲜枝条，并包住枝条基部；
13.步骤三，从新鲜枝条上采集第二展开叶作为待测叶片，放到蒸馏水中浸泡30分钟；
14.步骤四，吸干叶片表面水，立即将待测叶片夹在测定装置平行电极板之间，设置测定电压、频率，通过改变铁块的质量来设置不同的夹持力，并联模式同时测定不同夹持力下的植物叶片生理电容、生理电阻、生理阻抗；
15.步骤五，根据植物叶片生理电容计算生理容抗；
16.步骤六，依据植物叶片生理电阻、生理阻抗和生理容抗，计算植物叶片生理感抗；
17.步骤七，构建植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型，获得模型的各个参数；
18.步骤八，构建植物叶片的生理阻抗随夹持力变化模型，获得模型的各个参数；
19.步骤九，构建植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型，获得模型的各个参数；
20.步骤十，构建植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型，获得模型的各个参数；
21.步骤十一，依据步骤七模型中的参数，获取植物叶片固有生理电阻ir；
22.步骤十二，依据步骤八模型中的参数，获取植物叶片固有生理阻抗iz；
23.步骤十三，依据步骤九模型中的参数，获取植物叶片固有生理容抗ixc；
24.步骤十四，依据步骤十模型中的参数，获取植物叶片固有生理感抗ixl；
25.步骤十五，依据植物固有生理容抗ixc计算植物固有生理电容icp；
26.步骤十六，依据植物叶片固有生理电阻ir、固有生理容抗ixc以及固有生理感抗ixl，获得植物叶片营养流量nf和营养主动转输流量naf；
27.步骤十七，依据植物固有生理电容icp计算叶片相对持水量rqwm；
28.步骤十八，依据植物固有生理电容icp和植物叶片固有生理阻抗iz，获得基于电生理参数的植物相对持水时间rtwm；
29.步骤十九，依据叶片相对持水量rqwm和相对持水时间rtwm计算叶片营养转运速率ntv；
30.步骤二十，依据植物叶片营养流量nf和营养主动转输流量naf以及叶片营养转运速率ntv计算植物营养代谢能力nmc和资源掠夺能力pnc。
31.进一步，所述步骤一中的测定装置包括支架(1)、泡沫板(2)、电极板(3)、导线(4)、铁块(5)、塑料棒(6)及固定夹(7)，支架(1)为矩形框架结构、且一侧开放，支架(1)上端开有通孔，供塑料棒(6)伸入，支架(1)下端朝内一侧及塑料棒(6)底端分别粘有两个泡沫板(2)，泡沫板(2)内镶嵌电极板(3)，两个电极板(3)各自引出一根导线(4)，塑料棒(6)的泡沫板(2)上可放置固定质量的铁块(5)，塑料棒(6)位于支架内部的一端由固定夹(7)进行固定；所述电极板(3)为圆形极板，所述电极板(3)的材质为铜。
32.进一步，所述步骤三中新鲜枝条上的第二展开叶是依据从上往下的原则，以新枝上刚刚发育完全且完全展开的叶为第一完全展开叶，依次类推；分别为第二完全展开叶、第三完全展开叶，等。
33.进一步，所述步骤四中不同的夹持力的设置方法为：通过增加不同质量的铁块，依据重力学公式：f＝(m+m)g计算出夹持力f，式中f为夹持力，单位n；m为铁块质量，m为塑料棒与电极片的质量，kg；g是重力加速度为9.8n/kg。
34.进一步，所述步骤五中，植物叶片生理容抗的计算公式：其中xc为植物叶片生理容抗，c为植物叶片生理电容，f为测试频率，π是圆周率等于3.1416。
35.进一步，植物叶片生理感抗的计算公式：其中xl为植物叶片生理感抗，xc为植物叶片生理容抗，z为植物叶片生理阻抗，r为植物叶片生理电阻。
36.所述步骤七中,植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型，该模型是基于能斯特方程推导出的，其中r为电阻，e为电动势，e0为标准电动势，r0是理想气体常数，t是温度，c
i
为细胞膜内响应生理电阻的介电物质浓度，c
o
为细胞膜外响应生理电阻的介电物质浓度，f0是细胞膜内响应生理电阻的介电物质浓度c
i
与生理电阻之间转化的比例系数，膜内外响应生理电阻的介电物质总量c
t
＝c
i
+c
o
，f0是法拉第常数，n
r
是响应生理电阻的介电物质转移数；e可用来做功，与pv成正比pv＝a e，a是电动势转换成代谢能的系数，v为植物细胞体积，p是植物细胞受到的压强，压强p由压强公式求出，f为夹持力，s为极板作用下的有效面积，d为植物叶片的比
有效厚度；可变形为：进而变形为进而变形为由于植物叶片的比有效厚度因此,可变形为：令令所述植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型可变形为其中y1、k1和b1为模型的参数。
37.进一步，所述步骤八中,植物叶片的生理阻抗随夹持力变化模型，该模型是基于能斯特方程推导出的，其中z为阻抗，e为电动势，e0为标准电动势，r0是理想气体常数，t是温度，q
i
为细胞膜内响应生理阻抗的介电物质浓度，q
o
为细胞膜外响应生理阻抗的介电物质浓度，j0是细胞膜内响应生理阻抗的介电物质浓度q
i
与阻抗之间转化的比例系数，膜内外响应生理阻抗的介电物质总量q＝q
i
+q
o
，f0是法拉第常数，n
z
是响应生理阻抗的介电物质转移数；e可用来做功，与pv成正比pv＝a e，a是电动势转换成代谢能的系数，v为植物细胞体积，p是植物细胞受到的压强，压强p由压强公式求出，f为夹持力，s为极板作用下的有效面积,d为植物叶片的比有效厚度；可变形为：进而变形为由于植物叶片的比有效厚度因此,因此,可变形为：令所述植物叶片的生理阻抗随夹持力变化模型可变形为其中y2、k2和b2为模型的参数。
38.进一步，所述步骤九中，植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型，进一步，所述步骤九中，植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型，该模型是基于能斯特方程推导出的，其中xc为容抗，e为电动势，e0为标准电动势，r0是理想气体常数，t是温度，x
i
为细胞膜内响应生理容抗的介电物质浓度，x
o
为细胞膜外响应生理容抗的介电物质浓度，l0是细胞膜内响应生理容抗的介电物质浓度x
i
与生理容抗之间转化的比例系数，膜内外响应生理容抗的介电物质总量x＝x
i
+x
o
，f0是法拉第常数，n
xc
是响应生理容抗的介电物质转移数；e可用来做功，与pv成正比pv＝a e，a是电动势转换成代谢能的系数，v为植物细胞体积，p是植物细胞受到的压强，压强p由压强公式求出，f为夹持力，s为极板作用下的有效面积，d为植物叶片的比
有效厚度；可变形为：可变形为：进而变形为由于植物叶片的比有效厚度因此,可变形为：令所述植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型可变形为其中y3、k3和b3为模型的参数。
39.进一步，所述步骤十中，植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型，进一步，所述步骤十中，植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型，该模型是基于能斯特方程推导出的，其中xl为感抗，e为电动势，e0为标准电动势，r0是理想气体常数，t是温度，m
i
为细胞膜内响应生理感抗的介电物质浓度，m
o
为细胞膜外响应生理感抗的介电物质浓度，p0是细胞膜内响应生理感抗的介电物质浓度m
i
与生理感抗之间转化的比例系数，膜内外响应生理感抗的介电物质总量m
t
＝m
i
+m
o
，f0是法拉第常数，n
xl
是响应生理感抗的介电物质转移数；e可用来做功，与pv成正比pv＝a e，a是电动势转换成代谢能的系数，v为植物细胞体积，p是植物细胞受到的压强，压强p由压强公式求出，f为夹持力，s为极板作用下的有效面积，d为植物叶片的比有效厚度；可变形为：可变形为：进而变形为由于植物叶片的比有效厚度因此,可变形为：令所述植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型可变形为其中y4、k4和b4为模型的参数。
40.进一步，所述步骤十一中,依据步骤七模型中的参数获取植物叶片固有生理电阻ir的方法为：ir＝y1+k1。进一步，所述步骤十二中,依据步骤八模型中的参数获取植物叶片固有生理组抗iz的方法为：iz＝y2+k2。所述步骤十三中,依据步骤九模型中的参数获取植物叶片固有生理容抗ixc的方法为：ixc＝y3+k3。所述步骤十四中,依据步骤十模型中的参数获取植物叶片固有生理感抗ixl的方法为：ixl＝y4+k4。
41.进一步，所述步骤十五中,依据植物固有生理容抗ixc计算植物固有生理电容icp的方法为：其中ixc为植物叶片固有生理容抗，icp为植物固有生理电容，f为测试频率，π是圆周率等于3.1416。
42.进一步，所述步骤十六中，依据植物叶片固有生理电阻ir、固有生理容抗ixc以及
固有生理感抗ixl，获得植物叶片营养流量nf的计算公式：营养主动转输流量naf计算公式：
43.进一步，所述步骤十七中，依据植物固有生理电容icp计算叶片相对持水量rqwm的方法为：
44.进一步，所述步骤十八中，依据植物固有生理电容icp和植物叶片固有生理阻抗iz，获得基于电生理参数的植物相对持水时间rtwm的计算公式为：rtwm＝icp
×
iz。
45.进一步，所述步骤十九中，依据叶片相对持水量rqwm和相对持水时间rtwm计算叶片营养转运速率ntv的计算公式为：
46.进一步，在步骤二十中，依据植物叶片营养流量nf和营养主动转输流量naf以及叶片营养转运速率ntv计算植物营养代谢能力nmc的计算公式：nmc＝nf
×
ntv；计算资源掠夺能力pnc的计算公式：pnc＝naf
×
ntv。
47.本发明具有有益效果：
48.1.本发明通过测定细胞膜上磷脂、表面蛋白质(外周蛋白质)和结合蛋白质(内在蛋白质)对细胞膜物质运转的贡献份额，用电生理指标表征不同环境下不同植物代谢物的固有的运输能力，为对比不同植物在不同环境下细胞膜功能的变化提供定量数据，为作物精确施肥提供科学依据。
49.2.本发明可以快速、在线定量检测不同环境下不同植物固有的植物营养代谢能力和资源掠夺能力，测定的结果不因测定条件的变化而变化，具有可比性。
50.3.本发明不仅可以定量出单位细胞膜的整体营养运输速率和营养物进出细胞膜的流量，而且也可以定量出依赖主动运输的物质营养运输速率和营养物进出细胞膜的流量，实现了用电生理指标对不同植物的营养代谢特征的表征，为农业生产的作物育种以及生态修复的物种选择提供定量依据。
51.4.本发明简便，适用性广，需要的仪器价格低廉。
附图说明
52.图1为本发明中测定装置的结构示意图；
53.图中：1.支架；2.泡沫板；3.电极板；4.电导线；5.铁块；6.塑料棒；7.固定夹。
具体实施方式
54.下面结合附图与实施例对本发明作进一步说明。
55.本发明的基本原理为：
56.由重力学公式：
57.f＝(m+m)g
ꢀꢀ
(1)
58.式中f为重力(夹持力)，n；m为铁块质量，m为塑料棒与电极片的质量，kg；g是重力加速度为9.8，n/kg。
59.以叶片中细胞液溶质作为电介质，将叶片夹在平行板电容器的两平行板电容器极板之间，构成平行板电容传感器。通过增加一定质量的铁块得到不同夹持力下植物叶片的
生理电容，而不同的压力必定会导致叶片中细胞液溶质浓度的不同变化，从而改变叶片细胞的弹性及可塑性，引起两电容器极板间叶片组织细胞液溶质介电常数的变化，从而影响植物生理电容、电阻和阻抗等电生理指标。
60.植物叶片生理容抗的计算公式：其中xc为植物叶片生理容抗，c为植物叶片生理电容，f为测试频率，π是圆周率等于3.1416。
61.由于采用并联模式测定植物叶片的生理电阻、生理阻抗和生理电容；因此，植物叶片生理感抗的计算公式：其中xl为植物叶片生理感抗，xc为植物叶片生理容抗，z为植物叶片生理阻抗，r为植物叶片生理电阻。
62.由于电阻性电流是由介电物质引起的，所以它是由膜对各种介电物质通透性的大小和介电物质是否大量存在等因素决定的。外界激励改变介电物质的通透性，影响了内外介电物质的浓度，而内外介电物质浓度差服从nernst方程，而生理电阻与电导率成反比，而电导率与细胞内介电物质浓度成正比，由此可推导出，细胞的生理电阻与外界激励的关系。
63.植物细胞水分的多少关系着植物叶片细胞弹性的强弱，在不同夹持力下，不同植物细胞膜的通透性发生不同的改变，因此其生理电阻是不同的。
64.能斯特方程的表达式如(2)式：
[0065][0066]
其中，e为电动势；e0为标准电动势；r0是理想气体常数，等于8.314570j.k
‑1.mol
‑1，t是温度，单位k；c
i
为细胞膜内响应生理电阻的介电物质浓度，c
o
为细胞膜外响应生理电阻的介电物质浓度，膜内外响应生理电阻的介电物质总量c
t
＝c
i
+c
o
，f0是法拉第常数，等于96485c.mol
‑1；n
r
是响应生理电阻的介电物质转移数，单位mol。
[0067]
电动势e的内能可转化成压力做功，与pv成正比pv＝a e，即：
[0068][0069]
其中：p为植物细胞受到的压强，a是电动势转换能量系数，v为植物细胞体积；
[0070]
植物细胞受到的压强p可由压强公式求出，压强公式：其中f为夹持力，s为极板作用下的有效面积；
[0071]
在叶肉细胞里，液泡和细胞质占据了细胞内绝大部分空间。对叶肉细胞而言，c
o
与c
i
之和是一定的，等于膜内外响应生理电阻的介电物质总量c
t
，c
i
则与电导率成正比，而电导率为电阻r的倒数，因此，可表达成其中r为电阻，f0是细胞膜内响应生理电阻的介电物质浓度c
i
与电阻之间转化的比例系数，因此，(3)可变成：
[0072][0073]
(4)式变形，得
[0074][0075]
(5)式变形，得
[0076][0077]
(6)式两边取指数，可变成：
[0078][0079]
进一步变形，可得：
[0080][0081]
式(8)中r为生理电阻，由于植物叶片的比有效厚度(8)式可变形为：
[0082][0083]
对于同一个待测叶片在同一环境下，式(9)中d、a、e0、r0、t、n
r
、f0、c
t
、f0都为定值；令因此(9)式可变形为：
[0084][0085]
(10)式中y1、k1和b1为模型的参数。当f＝0代入到(10)式时，此时得到植物叶片固有生理电阻ir：ir＝y1+k1。
[0086]
同一对象在同一环境下的阻抗测定中，阻抗大小主要取决于膜内外响应生理阻抗的介电物质浓度，所以膜对各种响应生理阻抗的介电物质的通透性大小以及含水量决定了细胞阻抗大小，而对于叶片来说，阻抗则更是取决于膜内外响应生理阻抗的介电物质的浓度。外界激励改变介电物质的膜通透性，影响了膜内外响应生理阻抗的介电物质的浓度，而膜内外响应生理阻抗的介电物质的浓度差也服从能斯特(nernst)方程，在膜外响应生理阻抗的介电物质的浓度一定时，生理阻抗则与细胞内响应生理阻抗的介电物质的浓度成反比，由此可推导出，细胞的生理阻抗也与外界激励的关系。
[0087]
植物细胞水分的多少关系着植物叶片细胞弹性的强弱，在不同的夹持力下，不同植物细胞膜的响应生理阻抗的介电物质的通透性发生不同的改变，因此其生理阻抗是不同的。
[0088]
能斯特方程的表达式如(11)式：
[0089][0090]
其中，e为电动势，e0为标准电动势，r0是理想气体常数，等于8.314570j.k
‑1.mol
‑1；t是温度，单位k；q
i
为细胞膜内响应生理阻抗的介电物质浓度，q
o
为细胞膜外响应生理阻抗的介电物质浓度，膜内外响应生理阻抗的介电物质总量q＝q
i
+q
o
，f0是法拉第常数，等于96485c.mol
‑1；n
z
是响应生理阻抗的介电物质转移数，单位mol。
[0091]
电动势e的内能可转化成压力做功，与pv成正比pv＝a e，即：
[0092][0093]
其中：p同样是植物细胞受到的压强，a同样是电动势转换能量系数，v同样为植物
细胞体积；
[0094]
植物细胞受到的压强p可由压强公式求出，压强公式：其中f同样为夹持力，s为极板作用下的有效面积；
[0095]
在叶肉细胞里，液泡和细胞质占据了细胞内绝大部分空间。对叶肉细胞而言，q
o
与q
i
之和是一定的，等于膜内外响应生理阻抗的介电物质总量q，q
i
则与响应生理阻抗的介电物质电导率成正比，而响应生理阻抗的介电物质电导率为阻抗z的倒数，因此，可表达成z为阻抗，j0是细胞膜内响应生理阻抗的介电物质浓度q
i
与阻抗之间转化的比例系数，因此，(12)可变成：
[0096][0097]
(13)式变形，得
[0098][0099]
(14)可变成：
[0100][0101]
(15)式两边取指数，可变成：
[0102][0103]
进一步变形，可得：
[0104][0105]
式(17)中z为生理阻抗，由于(17)式可变形为：
[0106][0107]
对于同一个待测叶片在同一环境下，(18)式中d、a、e0、r0、t、n
z
、f0、q、j0都为定值，令因此(18)式可变形为：
[0108][0109]
(19)式中y2、k2和b2为模型的参数。当f＝0代入到(19)式时，此时得到植物叶片固有生理阻抗iz：iz＝y2+k2。
[0110]
同一对象在同一环境下的容抗测定中，容抗大小主要取决于膜内外响应生理容抗的介电物质浓度，所以膜对各种响应生理容抗的介电物质的通透性大小决定了细胞容抗大小，而对于叶片来说，容抗则更是取决于膜内外响应生理容抗的介电物质的浓度。外界激励改变介电物质的膜通透性，影响了膜内外响应生理容抗的介电物质的浓度，而膜内外响应生理容抗的介电物质的浓度差也服从能斯特(nernst)方程，在膜外响应生理容抗的介电物
质的浓度一定时，生理容抗则与细胞内响应生理容抗的介电物质的浓度成反比，由此可推导出，细胞的生理容抗也与外界激励的关系。
[0111]
植物细胞水分的多少关系着植物叶片细胞弹性的强弱，在不同的夹持力下，不同植物细胞膜的响应生理容抗的介电物质的通透性发生不同的改变，因此其生理容抗是不同的。
[0112]
能斯特方程的表达式如(20)式：
[0113][0114]
其中，e为电动势，e0为标准电动势，r0是理想气体常数，等于8.314570j.k
‑1.mol
‑1；t是温度，单位k；x
i
为细胞膜内响应生理容抗的介电物质浓度，x
o
为细胞膜外响应生理容抗的介电物质浓度，膜内外响应生理容抗的介电物质总量x＝x
i
+x
o
，f0是法拉第常数，等于96485c.mol
‑1；n
xc
是响应生理容抗的介电物质转移数，单位mol。
[0115]
电动势e的内能可转化成压力做功，与pv成正比pv＝a e，即：
[0116][0117]
其中：p同样是植物细胞受到的压强，a同样是电动势转换能量系数，v同样为植物细胞体积；
[0118]
植物细胞受到的压强p可由压强公式求出，压强公式：其中f同样为夹持力，s为极板作用下的有效面积；
[0119]
在叶肉细胞里，液泡和细胞质占据了细胞内绝大部分空间。对叶肉细胞而言，x
o
与x
i
之和是一定的，等于膜内外响应生理容抗的介电物质总量x，x
i
则与响应生理容抗的介电物质电导率成正比，而响应生理容抗的介电物质电导率为容抗xc的倒数，因此，可表达成xc为容抗，l0是细胞膜内响应生理容抗的介电物质浓度x
i
与生理容抗之间转化的比例系数，因此，(21)可变成：
[0120][0121]
(22)式变形，得
[0122][0123]
(23)可变成：
[0124]
(24)式两边取指数，可变成：
[0125][0126]
进一步变形，可得：
[0127]
[0128]
式(26)中xc为生理容抗，由于植物叶片的比有效厚度(26)式可变形为：
[0129][0130]
对于同一个待测叶片在同一环境下，(27)式中d、a、e0、r0、t、n
xc
、f0、x、l0都为定值，令因此(27)式可变形为：
[0131][0132]
(28)式中y3、k3和b3为模型的参数。当f＝0代入到(31)式时，此时得到植物叶片固有生理容抗ixc：ixc＝y3+k3；把此时植物叶片固有生理容抗ixc换算成的电容则为固有生理电容icp。固有生理容抗换算成固有生理电容的公式为：其中ixc为植物叶片固有生理容抗，icp为固有生理电容，f为测试频率，π是圆周率等于3.1416。
[0133]
由于细胞(器)是球形结构，细胞的生长和体积的增长紧密相关，同一种植物器官尤其是叶片，细胞的体积与其内的液胞体积大小成正相关，而液胞的主要成分则是水分。而植物细胞的电容可借用同心球形电容器的计算公式：
[0134][0135]
这里，π是圆周率等于3.1416，c为同心球形电容器的电容，ε为电解质的介电常数，r1、r2分别为外球和内球的半径。在细胞(器)中，r2‑
r1可作为膜的厚度，r1≈r2，同一植物组织和器官的同一类细胞(器)，膜的厚度一定，ε一定，因此细胞(器)的体积就与细胞的电容c存在以下关系：
[0136][0137]
(30)式中，同一植物组织和器官的同一类细胞(器)α一定，又由于细胞(器)尤其是展开叶叶片的细胞(器)，体积与持水量成正比，也即细胞的持水量与成正比，因此，可以用表征植物叶片的持水量，依据固有生理电容icp计算叶片相对持水量rqwm的方法则为：
[0138]
同样，在不同的夹持力下，不同植物细胞膜的响应生理感抗的介电物质的通透性也发生不同的改变，因此其生理感抗是不同的。
[0139]
能斯特方程的表达式如(32)式：
[0140][0141]
其中，e为电动势，e0为标准电动势，r0是理想气体常数，等于8.314570j.k
‑1.mol
‑1；t是温度，单位k；m
i
为细胞膜内响应生理感抗的介电物质浓度，m
o
为细胞膜外响应生理感抗的介电物质浓度，膜内外响应生理感抗的介电物质总量m
t
＝m
i
+m
o
，f0是法拉第常数，等于96485c.mol
‑1；n
xl
是响应生理感抗的介电物质转移数，单位mol。
[0142]
电动势e的内能可转化成压力做功，与pv成正比pv＝a e，即：
[0143]
[0144]
其中：p同样是植物细胞受到的压强，a同样是电动势转换能量系数，v同样为植物细胞体积；
[0145]
植物细胞受到的压强p可由压强公式求出，压强公式：其中f同样为夹持力，s为极板作用下的有效面积；
[0146]
在叶肉细胞里，液泡和细胞质占据了细胞内绝大部分空间。对叶肉细胞而言，m
o
与m
i
之和是一定的，等于膜内外响应生理感抗的介电物质总量m
t
，m
i
则与响应生理感抗的介电物质电导率成正比，而响应生理感抗的介电物质电导率为感抗xl的倒数，因此，可表达成xl为感抗，p0是细胞膜内响应生理感抗的介电物质浓度m
i
与感抗之间转化的比例系数，因此，(32)式可变成：
[0147][0148]
(33)式变形，得
[0149][0150]
(34)可变成：
[0151]
(35)式两边取指数，可变成：
[0152][0153]
进一步变形，可得：
[0154][0155]
式(37)中xl为生理感抗，由于植物叶片的比有效厚度(37)式可变形为：
[0156][0157]
对于同一个待测叶片在同一环境下，(38)式中d、a、e0、r0、t、n
xl
、f0、m
t
、p0都为定值，令因此(38)式可变形为：
[0158][0159]
(39)式中y4、k4和b4为模型的参数。当f＝0代入到(39)式时，此时得到植物叶片固有生理感抗ixl：ixl＝y4+k4。
[0160]
依据欧姆定律可知：电流i
z
＝u/z，这里u为测定电压，i
z
为生理电流。z为阻抗；同时，电流又等于电容乘以电压在时间上的微分，经过积分变换，时间t则是电容量与阻抗的乘积，因此依据固有生理电容icp和植物叶片固有生理阻抗iz，获得基于电生理参数的植物相对持水时间rtwm的计算公式则为：rtwm＝icp
×
iz。
[0161]
植物叶片的营养物质转运速率就是叶片相对持水量rqwm在相对持水时间rtwm里
发生的，因此，叶片营养转运速率ntv的计算公式为：
[0162]
植物的固有生理电阻ir的计算公式：其中ir1、ir2、ir3、...ir
n
为各个单位细胞膜的固有电阻，假定各个单位细胞膜的固有电阻相等，也即ir1＝ir2＝ir3＝...＝ir
n
＝ir0，那么植物的固有生理电阻的计算公式：其中n则可以表征为引起生物组织电阻的蛋白质和脂质的数量。
[0163]
植物的固有生理容抗ixc的计算公式：其中ixc1、ixc2、ixc3、...ixc
p
为各个单位细胞膜的固有容抗，假定各个单位细胞膜的固有容抗相等，也即ixc1＝ixc2＝ixc3＝...＝ixc
p
＝ixc0，那么植物的固有生理容抗的计算公式：其中p则可以表征为引起生物组织容抗的蛋白质尤其是表面蛋白质(外周蛋白质)的数量。
[0164]
植物的固有生理感抗ixl的计算公式：其中ixl1、ixl2、ixl3、...ixl
q
为各个单位细胞膜的固有感抗，假定各个单位细胞膜的固有感抗相等，也即ixl1＝ixl2＝ixl3＝...＝ixl
q
＝ixl0，那么植物的固有生理感抗的计算公式：其中q则可以表征为引起生物组织感抗的蛋白质
‑
结合蛋白质(内在蛋白质)尤其是其中的转运蛋白的数量。
[0165]
单位面积营养物质的流量也即植物叶片营养流量nf则是营养主动转输流量naf计算公式：
[0166]
营养物质的流量与营养物质的转运速率的乘积则是营养运移量，也即营养代谢能力。同理营养主动转输流量与营养物质的转运速率的乘积则是营养主动运移量，也即对资源掠夺能力。因此植物营养代谢能力nmc的计算公式：nmc＝nf
×
ntv；资源掠夺能力pnc的计算公式：pnc＝naf
×
ntv。
[0167]
一种定量植物营养代谢能力及资源掠夺能力的方法的测定装置，如图1所示，由支架1、泡沫板2、电极板3、电导线4、铁块5、塑料棒6、固定夹7组成；支架1为矩形框架结构、且一侧开放，支架1上端开有通孔，供塑料棒6伸入，支架1下端朝内一侧及塑料棒6底端分别粘有两个泡沫板2，泡沫板2内镶嵌电极板3，两个电极板3各自引出一根导线4，用于与lcr测试仪(hioki 3532
‑
50型，日本日置)连接，塑料棒6的泡沫板2上可放置固定质量的铁块5，并联模式测定植物叶片的生理电阻、生理阻抗、生理电容；塑料棒6位于支架内部的一端由固定夹7进行固定，当塑料棒下端与支架端合在一起时，两个电极板3就完全对应在一起；电极板3为材质为铜的圆形极板，以减少电极的边缘效应。
[0168]
本发明的使用步骤如下：使用时先将本发明装置的两根导线4与lcr测试仪的9140四端子测试探头相连，再抬起塑料棒6，使两电极板3将待测量的植物叶片夹持住，电极板的直径10mm，设置测定电压1.5伏，测定频率为3000hz，标定塑料棒与电极片的质量以及铁块5
的质量，并联模式测定不同夹持力下植物叶片生理电阻、生理阻抗、生理电容。
[0169]
实施例1两种生境下(生境较好的以及中度石漠化环境下)生长的构树植物营养代谢能力及资源掠夺能力比较(注：g
‑1‑
1、g
‑1‑
2代表生长在生境较好的两个构树植株，g
‑2‑
1、g
‑2‑
2、g
‑2‑
3代表生长在石漠化环境下的三个构树植株)
[0170]
在中科院贵州省普定喀斯特生态综合试验站的基地内采摘两种生境下(生境较好的以及中度石漠化环境下)构树新鲜枝条，迅速返回实验室，清理所述新鲜枝条上叶片的表面灰尘后，从新鲜枝条上分别一一采集第二展开叶作为待测叶片，放到蒸馏水中浸泡30分钟；吸干叶片表面水，立即将待测叶片夹在测定装置平行电极板之间，设置测定电压、频率，通过改变铁块的质量来设置不同的夹持力，并联模式测定不同夹持力下的植物叶片生理电容、生理电阻、生理阻抗；不同夹持力下不同植株构树的生理电容如表1、生理电阻如表2、生理阻抗如表3。依据表1的数据计算生理容抗如表4，依据表2、表3和表4的数据计算植物叶片生理感抗如表5；依据表2的数据构建植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型如表6，依据表3的数据构建植物叶片的生理阻抗随夹持力变化模型如表7，依据表4的数据构建植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型如表8。依据表5的数据构建植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型如表9。依据表6、表7、表8、表9中的各模型的参数，分别获取构树不同植株固有生理电阻(ir)、固有生理阻抗(iz)、固有生理容抗(ixc)以及固有生理感抗(ixl)(如表10)；依据固有生理容抗(ixc)计算固有生理电容(icp)，进而计算叶片相对持水量rqwm、植物相对持水时间rtwm以及叶片营养转运速率ntv(表10)。最后计算出构树不同植株植物叶片营养流量nf、营养主动转输流量naf和植物营养代谢能力nmc以及资源掠夺能力pnc(如表11)。
[0171]
表1不同夹持力(f,单位n)下构树不同植株叶片的生理电容(pf)
[0172][0173][0174]
表2不同夹持力(f,单位n)下构树不同植株叶片的生理电阻(mω)
[0175][0176][0177]
表3不同夹持力(f,单位n)下构树不同植株叶片的生理阻抗(mω)
[0178][0179][0180]
表4不同夹持力(f,单位n)下构树不同植株叶片的生理容抗(mω)
[0181][0182][0183]
表5不同夹持力(f,单位n)下构树不同植株叶片的生理感抗(mω)
[0184][0185][0186]
表6构树不同植株叶片的生理电阻(r)随夹持力(f)变化模型(r
‑
f)及参数
[0187][0188]
表7构树不同植株叶片的生理阻抗(z)随夹持力(f)变化模型(z
‑
f)及参数
[0189][0190][0191]
表8构树不同植株叶片的生理容抗(xc)随夹持力(f)变化模型(xc
‑
f)及参数
[0192][0193]
表9构树不同植株叶片的生理感抗(xl)随夹持力(f)变化模型(xl
‑
f)及参数
[0194][0195][0196]
表10构树不同植株固有生理电阻(mω)、固有生理阻抗(mω)、固有生理容抗(mω)、固有生理感抗(mω)以及固有生理电容icp(pf)、叶片相对持水量rqwm、植物相对持水
时间rtwm以及叶片营养转运速率ntv
[0197]
植株号irizixcixlicprqwmrtwmntvg
‑1‑
10.68650.45820.59261.066089.52846.9941.0220.65g
‑1‑
20.15510.11960.17730.2745299.225175.9035.79144.62g
‑2‑
117.66506.69896.483220.54108.18323.4154.820.43g
‑2‑
243.37498.93607.954847.30066.6717.2359.600.29g
‑2‑
325.81686.98136.934029.52227.6521.1653.410.40
[0198]
表11构树不同植株植物叶片营养流量nf、营养主动转输流量naf和植物营养代谢能力nmc以及资源掠夺能力pnc
[0199]
植株号nfnafnmcpncg
‑1‑
11.800.5637.2211.48g
‑1‑
21.440.65208.2393.41g
‑2‑
13.580.321.540.14g
‑2‑
26.370.191.850.05g
‑2‑
34.600.231.840.09
[0200]
实施例2同一生境下辣椒和马铃薯植物营养代谢能力及资源掠夺能力比较(p
‑
1、p
‑
2、p
‑
3代表辣椒的三个植株，品种：8226，t
‑
1、t
‑
2为代表马铃薯的两个植株，品种：费乌瑞它)
[0201]
在贵阳清镇农职院试验场采摘辣椒和马铃薯枝条，迅速返回实验室，清理所述枝条上叶片的表面灰尘后，从枝条上分别一一采集第二展开叶作为待测叶片，放到蒸馏水中浸泡30分钟；吸干叶片表面水，立即将待测叶片夹在测定装置平行电极板之间，设置测定电压、频率，通过改变铁块的质量来设置不同的夹持力，并联模式测定不同夹持力下的植物叶片生理电容、生理电阻、生理阻抗；不同夹持力下不同植株构树的生理电容如表12、生理电阻如表13、生理阻抗如表14。依据表12的数据计算生理容抗如表15，依据表13、表14和表15的数据计算植物叶片生理感抗如表16；依据表13的数据构建植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型如表17，依据表14的数据构建植物叶片的生理阻抗随夹持力变化模型如表18。依据表15的数据构建植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型如表19。依据表16的数据构建植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型如表20。依据表17、表18、表19、表20中的各模型的参数，分别获取辣椒和马铃薯不同植株固有生理电阻(ir)、固有生理阻抗(iz)、固有生理容抗(ixc)以及固有生理感抗(ixl)(如表21)；依据固有生理容抗(ixc)计算固有生理电容(icp)，进而计算叶片相对持水量rqwm、植物相对持水时间rtwm以及叶片营养转运速率ntv(表21)。最后计算出辣椒和马铃薯不同植株植物叶片营养流量nf、营养主动转输流量naf和植物营养代谢能力nmc以及资源掠夺能力pnc(如表22)。
[0202]
表12不同夹持力(f,单位n)下辣椒和马铃薯植株叶片的生理电容(pf)
[0203][0204][0205]
表13不同夹持力(f,单位n)下辣椒和马铃薯叶片的生理电阻(mω)
[0206][0207][0208]
表14不同夹持力(f,单位n)下辣椒和马铃薯叶片的生理阻抗(mω)
[0209][0210][0211]
表15不同夹持力(f,单位n)下辣椒和马铃薯叶片的生理容抗(mω)
[0212][0213][0214]
表16不同夹持力(f,单位n)下辣椒和马铃薯叶片的生理感抗(mω)
[0215][0216][0217]
表17辣椒和马铃薯不同植株叶片的生理电阻(r)随夹持力(f)变化模型(r
‑
f)及参数
[0218][0219]
表18辣椒和马铃薯不同植株叶片的生理阻抗(z)随夹持力(f)变化模型(z
‑
f)及参数
[0220][0221]
表19辣椒和马铃薯不同植株叶片的生理容抗(xc)随夹持力(f)变化模型(xc
‑
f)及参数
[0222][0223]
表20辣椒和马铃薯不同植株叶片的生理感抗(xl)随夹持力(f)变化模型(xl
‑
f)及参数
[0224][0225]
表21辣椒和马铃薯不同植株固有生理电阻(mω)、固有生理阻抗(mω)、固有生理容抗(mω)、固有生理感抗(mω)以及固有生理电容icp(pf)、叶片相对持水量rqwm、植物相
对持水时间rtwm以及叶片营养转运速率ntv
[0226]
植株号irizixcixlicprqwmrtwmntvp
‑
13.54171.41951.54754.465334.28200.7148.664.12p
‑
20.80400.46210.54981.147396.49947.8144.5921.26p
‑
32.01451.16691.41272.912837.55230.1043.825.25t
‑
10.32020.23910.35240.5671150.541847.0535.9951.32t
‑
20.11110.08560.13170.2075402.828084.7534.48234.48
[0227]
表22辣椒和马铃薯不同植株叶片营养流量nf、营养主动转输流量naf和植物营养代谢能力nmc以及资源掠夺能力pnc
[0228]
植株号nfnafnmcpncp
‑
13.080.3512.701.43p
‑
22.160.4845.9910.19p
‑
32.120.4811.122.55t
‑
11.470.6275.6131.89t
‑
21.380.63323.35148.82
[0229]
本发明的实施效果如下：
[0230]
从表11中可以看出，两种生境下生长的构树植株植物叶片营养流量、营养主动转输流量和植物营养代谢能力以及资源掠夺能力显著不同。在较好的生境的构树植株虽然植物叶片营养流量低，但它的极高的叶片营养转运速率，使其有着较高的营养代谢能力以及资源掠夺能力，而生长在中度石漠化生境的构树虽然植物叶片营养流量高，但它的极低的叶片营养转运速率，使其有着较低的营养代谢能力以及资源掠夺能力。这种与较好的生境生长的构树粗蛋白和灰分含量高的实际情况是相吻合的。同时说明石漠化环境的植物耐肥能力强，肥料对植物的生长影响不大。而在生境较好的环境下，肥料是植物生长的关键因子，施肥能显著促进植物的生长。这与实际情况也很相符。
[0231]
从表22中可以看出，同一生境下不同植物叶片营养流量、营养主动转输流量和植物营养代谢能力以及资源掠夺能力也显著不同。马铃薯具有较高的植物营养代谢能力以及资源掠夺能力，表明施肥对马铃薯的效应显著大于对辣椒的效应，这与生产实际相符合的。这为精确施肥提供科学依据。
[0232]
上述虽然结合附图对本发明的具体实施方式进行了描述，但并非对本发明保护范围的限制,所属领域技术人员应该明白,在本发明的技术方案的基础上,本领域技术人员不需要付出创造性劳动即可做出的各种修改或变形仍在本发明的保护范围以内。